Представители паукообразных - это восьминогие сухопутные членистоногие, у которых тело разделено на два отдела - головогрудь и брюшко, соединенные тонкой перетяжкой или слитые. У паукообразных нет усиков. На головогруди располагаются шесть пар конечностей - две передние пары (ротовые органы), которые служат для захвата и измельчения пищи, и четыре пары ходильных ног. На брюшке ног нет. Органами дыхания у них являются легкие и трахеи. Глаза у паукообразных простые. Паукообразные - раздельнополые животные. Класс Паукообразные включает более 60 тыс. видов. Длина тела различных представителей этого класса от 0,1 мм до 17 см. Они широко распространены по земному шару. Большинство из них - наземные животные. Среди клещей и пауков есть вторичноводные формы.
Биологию паукообразных можно рассмотреть на примере паука-крестовика.
Внешнее строение и образ жизни. Паука-крестовика (названного так за крестообразный рисунок на спинной стороне тела) можно обнаружить в лесу, саду, парке, на оконных рамах деревенских домов и дач. Основную часть времени паук сидит в центре своей ловчей сети из клейкой нити - паутины.
Тело паука состоит из двух отделов: небольшой вытянутой головогруди и более крупного шарообразного брюшка (рис. 90). Брюшко отделено от головогруди узкой перетяжкой. На переднем конце головогруди сверху есть четыре пары глаз, а снизу пара крючкообразных твердых челюстей - хелицер. Ими паук хватает свою жертву. Внутри хелицер имеется канал. По каналу яд из ядовитых желез, расположенных у их основания, поступает в тело жертвы. Рядом с хелицерами находятся короткие, покрытые чувствительными волосками органы осязания - ногощупальца. Четыре пары ходильных ног расположены по бокам головогруди. Тело покрыто легким, прочным и довольно эластичным хитиновым покровом. Как и раки, пауки периодически линяют, сбрасывая хитиновый покров. В это время они растут.
Рис. 90. Внешнее строение паука: 1 - ногощупальце; 2 - нога; 3 - глаз; 4 - головогрудь; 5 - брюшко
На нижнем конце брюшка имеются три пары паутинных бородавок, вырабатывающих паутину (рис. 91), - это видоизмененные брюшные ножки.
Рис. 91. Ловчие сети различных видов пауков (А) и строение (при увеличении) паутинной нити (Б)
Выделяющаяся из паутинных бородавок жидкость мгновенно твердеет на воздухе и превращается в прочную паутинную нить. Различные части паутинных бородавок выделяют паутину разных типов. Паутинные нити различаются по толщине, прочности, клейкости. Различные типы паутины паук использует для строительства ловчей сети: в ее основании более прочные и не липкие нити, а концентрические нити - более тонкие и липкие. Пауки используют паутину для укрепления стенок своих убежищ и для изготовления коконов для яиц.
Пищеварительная система паука состоит из рта, глотки, пищевода, желудка, кишки (рис. 92). В средней кишке длинные слепые выросты увеличивают ее объем и поверхность всасывания. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие. Паук-крестовик не может питаться твердой пищей. Поймав добычу, например какое-нибудь насекомое, с помощью паутины, он убивает его ядом и впускает в его тело пищеварительные соки. Под их влиянием содержимое пойманного насекомого разжижается, и паук высасывает его. От жертвы остается только пустая хитиновая оболочка. Такой способ пищеварения называется внекишечным.
Рис. 92. Внутреннее строение паука-крестовика: 1 - ядовитая железа; 2 - рот и пищевод; 3 - желудок; 4 - сердце; 5 - легочный мешок; 6" - половая железа; 7 - трахеи; 8 - паутинная железа; 9 - кишка; 10 - мальпигиевы сосуды; 11 - выросты кишечника
Дыхательная система. Органы дыхания у паука - легкие и трахеи. Легкие, или легочные мешки, располагаются снизу, в передней части брюшка. Эти легкие развились из жабр далеких предков пауков, обитавших в воде. У паука-крестовика две пары неветвящихся трахей - длинных трубочек, доставляющих кислород к органам и тканям. Располагаются они в задней части брюшка.
Кровеносная система у пауков незамкнутая. Сердце имеет вид длинной трубочки, расположенной на спинной стороне брюшка. От сердца отходят кровеносные сосуды.
У паука, как и у ракообразных, полость тела имеет смешанную природу - в ходе развития она возникает при соединении первичной и вторичной полостей чела. В теле циркулирует гемолимфа.
Выделительная система представлена двумя длинными трубочками - мальпигиевыми сосудами.
Одним концом мальпигиевы сосуды слепо заканчиваются в теле паука, другим открываются в задний отдел кишечника. Через стенки маль-пигиевых сосудов выходят вредные продукты жизнедеятельности, которые потом выводятся наружу. В кишечнике происходит всасывание воды. Таким образом пауки экономят воду, поэтому могут жить в сухих местах.
Нервная система паука состоит из головогрудного нервного узла и отходящих от него многочисленных нервов.
Размножение. Оплодотворение у пауков внутреннее. Самец переносит сперматозоиды в половое отверстие самки при помощи особых выростов, расположенных на передних ногах. Самка через некоторое время после оплодотворения откладывает яйца, оплетает их паутиной и формирует кокон (рис. 93).
Рис. 93. Самка паука с коконом (А) и расселение паучков (Б)
Из яиц развиваются маленькие паучки. Осенью они выпускают паутинки, и на них, как на парашютах, разносятся ветром на большие расстояния - происходит расселение пауков.
Многообразие паукообразных. Кроме паука-крестовика к отряду Паукиотносятся еще около 20 тыс. видов (рис. 94). Значительное число пауков строят из паутины ловчие сети. Y разных пауков паутины различаются по форме. Так, у домового паука, обитающего в жилье человека, ловчая сеть напоминает воронку, у ядовитого, смертельно опасного для человека каракурта ловчая сеть напоминает редкий шалаш. Среди пауков встречаются и такие, которые не строят ловчих сетей. Например, пауки-бокоходы сидят в засаде на цветках и поджидают прилетающих туда мелких насекомых. Эти пауки обычно ярко окрашены. Пауки-скакунчики способны прыгать и таким образом ловить насекомых.
Рис. 94. Разнообразные пауки: 1 - паук-крестовик; 2 - каракурт; 3 - паук-полк; 4 - паук-краб; 5 - тарантул
Пауки-волки бродят повсюду, разыскивая добычу. А некоторые пауки сидят в норках в засаде и нападают на проползающих поблизости насекомых. К ним принадлежит крупный паук, обитающий на юге России, - тарантул. Укусы этого паука для человека болезненны, но не смертельны. К Сенокосцам относятся очень длинноногие паукообразные (около 3500 видов) (рис. 95, 2). Головогрудь у них нечетко отделена от брюшка, хелицеры слабые (поэтому сенокосцы питаются мелкой добычей), глаза располагаются в виде «башенки» сверху головогруди. Сенокосцы способны к самокалечению: когда хищник хватает сенокосца за ногу, он отбрасывает эту конечность, а сам убегает. Причем оторванная нога продолжает сгибаться и разгибаться - «косить».
Скорпионы хорошо представлены в субтропиках и пустынях небольшими животными длиной 4-6 см (рис. 95, 3). В тропиках обитают крупные скорпионы длиной тела до 15 см. Тело скорпиона, как и у паука, состоит из головогруди и брюшка. Брюшко имеет неподвижную и широкую переднюю часть и узкую, длинную подвижную заднюю. На конце брюшка имеется вздутие (там расположена ядовитая железа) с острым крючком. Им скорпион убивает свою добычу и защищается от врагов. Для человека укол крупного скорпиона ядовитым жалом очень болезненный, может привести к смерти. Хелицеры и ногощупальца у скорпионов имеют форму клешней. Однако клешни-хелицеры маленькие, а клешни-ногощупальца очень большие и напоминают клешни раков и крабов. Всего насчитывают около 750 видов скорпионов.
Рис. 95. Различные представители паукообразных: 1 - клещ; 2 - сенокосец; 3 - скорпион; 4 - фаланга
Клещи. Клещей насчитывают более 20 тыс. видов. Длина их тела обычно не превышает 1 мм, очень редко - до 5 мм (рис. 95, 1 и 96).
В отличие от других паукообразных у клещей тело не разделено на головогрудь и брюшко. У клещей, которые питаются твердой пищей (микроскопическими грибами, водорослями и т. д.), челюсти грызущего типа, а у питающихся жидкой пищей они образуют колюще-сосущий хоботок. Обитают клещи в почве, среди опавших листьев, на растениях, в воде и даже в домах человека. Питаются они гниющими растительными остатками, мелкими грибами, водорослями, беспозвоночными, сосут соки растений, в жилых помещениях людей микроскопические клещики питаются сухими органическими остатками, содержащимися в пыли.
Рис. 96. Иксодовый клещ
Значение паукообразных. Паукообразные играют большую роль в природе. Известны среди них и растительноядные, и хищники, которые поедают других животных. Паукообразными, в свою очередь, питаются многие животные: хищные насекомые, птицы, звери. Почвенные клещи участвуют в почвообразовании. Некоторые клещи являются переносчиками тяжелых заболеваний животных и человека.
Паукообразные - первые наземные членистоногие, освоившие почти все условия обитания. Тело их состоит из головогруди и брюшка. Они хорошо приспособлены к жизни в наземно-воздушной среде: имеют плотные хитиновые покровы, обладают легочным и трахейным дыханием; экономят воду, играют важную роль в биоценозах, имеют важное значение для человека.
Упражнения по пройденному материалу
- Назовите признаки внешнего строения паукообразных, отличающие их от других представителей членистоногих
- На примере паука-крестовика расскажите о способах добывания и переваривания пищи. Как связаны эти процессы с внутренней организацией животного?
- Дайте характеристику строения и деятельности основных систем органов, подтверждающих более сложную организацию паукообразных по сравнению с кольчатыми червями.
- Какое значение имеют паукообразные (пауки, клещи, скорпионы) в природе и жизни человека?
Латинское название Arachoidea
Общая характеристика паукообразных
Внешнее строение
Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего большинства паукообразных состоит из слитной головогруди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их рудименты или конечности, превращенные в особые органы.
Усики, или антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара конечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры, состоящие из 2-3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком или стилетом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади рта расположена вторая пара конечностей - педипальпы. Их основания имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или в органы захвата пищи - мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы). Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому передний отдел пищеварительной системы представляет собой сосательный аппарат.
В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некоторые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые. У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобретенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют собой трахеи - слепые впячивания наружных покровов.
Органы выделения также носят двойственный характер. Они представлены более древними по происхождению коксальными железами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосудами.
Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специализации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению различных функций. Наиболее сильно сегментировано тело у скорпионов. Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюшка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких - заднебрюшие, или метасому. Следует обратить внимание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших исполинских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение заднего отдела брюшка - метасомы, причем брюшко укорачивается. По степени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложноскорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на передне- и заднебрюшие. Сольпуги в некотором отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы. Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегментов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слитной головы. Членистое брюшко сенокосцев состоит также из 10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди, как у настоящих пауков. У членистобрюхих пауков (четырехлегочных) брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков - из 6, при этом сегменты брюшка полностью сливаются. У клещей число сегментов брюшка сокращается до 7, а у некоторых - до 4-2. При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка, но нельзя отличить и основные отделы - головогрудь и брюшко, образующие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчлененности тела.
У представителей различных отрядов наибольшим изменениям подверглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, оканчивающуюся лапкой с коготками.
У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчиваются небольшими клешнями. Они играют роль верхних челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыванию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй имеет когтевидную форму. Вблизи его заостренного конца открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хелицеры. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой железы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колющесосущий (собачий клещ и др.) или грызущесосущий (чесоточный клещ, амбарный клещ и др.) ротовой аппарат.
Вторая пара конечностей - педипальпы - у сольпуг мало отличаются от ходильных ног, а у скорпионов и ложноскорпионов превратились в органы хватания - клешни. У самок пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами. У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, представляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток с вытянутым концом, на котором имеется отверстие, ведущее в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампулой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.
Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутствуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде. Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (передних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех паукообразных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые крышечки, а на втором членике-особые гребневидные придатки неизвестного назначения. На последующих четырех сегментах расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков и у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах брюшка; у двулегочных пауков - одна пара легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков на третьем и четвертом сегментах развиваются паутинные бородавки - преобразованные брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукообразных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на первых трех сегментах, так называемые коксальные органы.
Покровы и кожные железы
Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая выделяется слоем плоских клеток гиподермы. У большинства форм хитин слабо развит и покровы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у некоторых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так как содержит углекислый кальций.
К кожным (гиподермальным) образованиям относятся различные железы: ядовитые, паутинные, пахучие железы сенокосцев, лобные и анальные железы жгутоногих и др. Ядовиты далеко не все паукообразные. Ядовитые железы имеются только у скорпионов, пауков, части ложноскорпионов и у некоторых клещей. У скорпионов заднебрюшие оканчивается загнутой хвостовой иглой. У основания этой иглы находится пара мешковидных желез, выделяющих ядовитый секрет. На самом конце иглы помещаются отверстия протоков этих желез. Скорпионы своеобразно пользуются таким приспособлением. Схватив добычу клешнями педипальп, скорпион загибает заднебрюшие на спину и поражает жертву иглой, из которой выпускает в ранку яд. У пауков ядовитые железы помещаются у основания холицер, а их протоки открываются на коготке хелицер.
Паутинные железы имеются преимущественно у представителей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus) в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения. Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются 3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюшных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.
Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах у вторых.
Пищеварительная система
Пищеварительная система состоит из трех основных отделов - передней, средней и задней кишки.
Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, приспособленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет в глотку, за которой следует тонкий пищевод, впадающий в сосательный желудок, приводимый в действие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) представляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнутри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выделяющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем высасывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодермическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи.
Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному концу и основаниям ходильных ног. Слепые выросты средней кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев и др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую способность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой парной печени. Печень является производным образованием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не только выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также переваривать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка образует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или клоаку, в который открываются выделительные органы - мальпигиевы сосуды. От ректального мешка идет эктодермическая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.
Пищеварительная система других паукообразных варьирует в деталях, но в общем построена сходно.
Дыхательная система
В связи с сухопутным образом жизни паукообразные Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания у паукообразных могут быть легкие и трахеи. При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие и четырехлегочные пауки) имеются только легкие, у других (ложноскорпионы, сольпуги, сенокосцы, отчасти клещи) - только трахеи, наконец, у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.
Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3-6-м члениках переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных отверстий - стигм, ведущих в легкие. Легкое паукообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого. Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух. Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).
Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомовых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой прилегали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность приросла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сообщалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием. Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основанием к конечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной структурой.
У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи (сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами), обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непарного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука расположено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками. Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (сольпуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.
У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специальных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов клещей и др.).
Кровеносная система
Кровеносная система паукообразных обнаруживает метамерное строение. У скорпионов и большинства жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь пар остий. У пауков число пар остий сокращается до пяти или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у клещей представляет собой небольшой пузырек.
От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные сосуды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее сильно развитая система артериальных сосудов. У сольпуг, сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных сосудов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непосредственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не принимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной у насекомых.
Степень развития кровеносной системы находится также в зависимости от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.
Выделительная система
Основными органами выделения у паукообразных служат совершенно новые органы, связанные с кишечником,- мальпигиевы сосуды. Они представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпячиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения. Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются в ректальный пузырь, или клоаку, - последний отдел средней кишки. В их просветах накапливается гуанин - основной продукт выделения паукообразных.
Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и другие органы выделения - коксальные железы. Их может быть одна или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соответствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заменяют мальпигиевы сосуды.
Нервная система и органы чувств
Нервная система паукообразных представлена типичной для всех членистоногих брюшной нервной цепочкой. Для паукообразных характерны значительная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов. У них имеется парный надглоточный ганглий (головной мозг), соединенный коннективами с головогрудной ганглиозной массой, иннервирующей конечности (2-6 пар). Далее следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих и ложноскорпионов только один из брюшных ганглиев остается свободным, а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел. У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также с головным мозгом.
Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Органами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особенности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные), обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два ряда.
Половые органы и размножение
Паукообразные раздельнополы, причем половой диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.
Половые органы у всех паукообразных состоят из парных желез или из непарной, но несущей следы слияния парных желез. У самок непарная железа в виде «рамы с перекладинами» и парные яйцеводы. У самцов парные семенники с характерными перекладинами и совокупительным аппаратом.
У самок пауков имеются парные семяприемники, открывающиеся самостоятельными отверстиями перед непарным половым отверстием на первом брюшном сегменте. Кроме того, каждый из них сообщается при помощи особого канала с маткой, образованной слиянием конечных отделов яйцеводов.
При помощи отростка совокупительного аппарата педипальп пауки вводят сперму в семяприемники самок через их наружные отверстия. Оттуда сперма поступает в матку, где происходит оплодотварение.
При помощи клещей характерен партнерогенез. Некоторые виды скорпионов живородящи, причем развития оплодотваренных яиц происходит в яичниках. Новорожденные скорпионы не покидают матери, и она носит их некоторое время на спине.
Развитие
Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукообразных прямое. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер (пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие скорниопы).
У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. Поэтому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скорпионов, им свойственно полное дробление.
Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальнейшем редуцируются или преобразуются в иные органы.
Классификация
Филогения паукообразных
Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно представить себе происхождение паукообразных и филогенетические отношения между отрядами этого класса.
Несомненно родство наземных хелицеровых - паукообразных с водными хелицеровыми- ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще более примитивной группой - трилобитами. Таким образом, эволюция этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным животным.
Из наукообразных наиболее примитивной и древней группой являются скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приводила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыхания - легкие, и наконец, к развитию специальных приспособлений, характерных для представителей отдельных отрядов.
Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей, наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость брюшка - все эти признаки указывают на их большую примитивность по сравнению с группой двулегочных пауков.
Галлерея
Паукообразных известно около 25 тыс. видов. Эти членистоногие приспособлены к обитанию на суше. Для них характерны органы воздушного дыхания. В качестве типичного представителя класса Паукообразные рассмотрим паука-крестовика.
Внешнее строение и питание паукообразных
У пауков членики тела сливаются, образуя головогрудь и брюшко, отделенные перехватом.
Тело паукообразных покрыто хитинизированной кутикулой и подстилающей ее тканью (гиподермой), имеющей клеточное строение. Ее производные - паутинные и ядовитые железы. Ядовитые железы у паука-крестовика расположены у основания верхних челюстей.
Отличительная черта паукообразных - наличие шести пар конечностей . Из них две первые пары - верхние челюсти и ногощупальца - приспособлены к захвату и измельчению пищи. Остальные четыре пары выполняют функции передвижения - это ходильные ноги.
Во время эмбрионального развития на брюшке закладывается большое число конечностей, но в дальнейшем они преобразуются в паутинные бородавки , открывающиеся протоками паутинных желез. Затвердевая на воздухе, выделения этих желез превращаются в паутинные нити, из которых паук строит ловчую сеть.
После того, как насекомое попало в сеть, паук окутывает его паутиной, вонзает в него коготки верхних челюстей и впрыскивает яд. Затем оставляет свою добычу и прячется в укрытие. Секрет ядовитых желез не только убивает насекомых, но действует как пищеварительный сок. Примерно через час паук возвращается к своей добыче и высасывает полужидкую, частично переваренную пищу. От убитого насекомого остается один хитиновый покров.
Дыхательная система у паука-крестовика представлена легочными мешками и трахеями. Легочные мешки и трахеи паукообразных открываются наружу особыми отверстиями на боковых частях члеников. В легочных мешках находятся многочисленные листовидные складки, в которых проходят кровеносные капилляры.
Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой газообмен.
Кровеносная система паукообразных состоит из сердца, находящегося на спинной стороне брюшка и сосуда, по которому кровь движется от сердца к передней части тела. Так как кровеносная система незамкнутая, то в сердце кровь возвращается из смешанной полости тела (миксоцеля), где она омывает легочные мешки и трахеи и обогащается кислородом.
Выделительная система паука-крестовика состоит из нескольких пар трубочек (мальпигиевых сосудов), расположенных в полости тела. Из них продукты жизнедеятельности поступают в задний отдел кишки.
Нервная система паукообразных характеризуется слиянием нервных узлов друг с другом. У пауков вся нервная цепочка сливается в один головогрудный ганглий. Орган осязания - волоски, покрывающие конечности. Орган зрения - 4 пары простых глаз.
Размножение паукообразных
Все паукообразные раздельнополые. Самка паука-крестовика откладывает осенью яйца в сплетенный из шелковистой паутины кокон, который пристраивает в укромных местах (под камнями, пнями и т.п.). К зиме самка погибает, а из перезимовавших в теплом коконе яиц весной выходят паучки.
Другие пауки также проявляют заботу о потомстве. Например, самка тарантула носит свою молодь на спине. Некоторые пауки, отложив яйца в паутинный кокон, нередко носят его с собой.
Как и любые другие живые существа, пауки отличаются различными способностями, среди которых выделяется способность к дыханию. Разумеется, что дыхательная система паукообразных значительно отличается от дыхания других млекопитающих, не говоря уже про человека.
Дыхательная система пауков
Стоит отметить, что дыхание, характерное для пауков, является не совсем ясным даже для специалистов, поскольку процесс обмена кислорода и углекислого газа у этих представителей паукообразных достаточно интересен и труден.
Главным отличием дыхательной системы пауков и насекомых является то, что дыхание пауков напрямую связано с участием крови в этом процессе. Дыхательная система любого насекомого представляет собой достаточно сложную систему из комплекса трубок, которые пронизывают тело его со всех сторон. При этом трубки образуют трахею и находятся в тесном контакте с тканями.
Дыхательная же система паукообразных представляет собой комплекс пяти различных систем, причем количество их зависит от таксонометрической группы. Многое зависит тут, разумеется, еще и от вида паука, поскольку большие их виды обладают наиболее усовершенствованной дыхательной системой.
Трахеи паукообразных
Трахеи пауков пронизывают тело представителей класса по всему периметру, составляя, таким образом, основу, которую имеет дыхание пауков. Заканчиваются трахейные трубки возле тканей, что обеспечивает их контакт между собой. Однако контакт этот недостаточно близок, чтобы поставлять в систему дыхания пауков кислород и отводить от нее углекислый газ, как это происходит в организме обычных насекомых.
Соответственно, дыхание пауков при помощи трубчатой трахеи происходит несколько другим способом. Обычно отверстий у трубчатой трахеи имеется не более одного или реже двух, причем выводятся они на нижнюю сторону брюшка рядом с придатками.
Таким образом, и осуществляется дыхание, присущее именно для паукообразных.
Дыхательная система . Органы дыхания у крестовика — пара листовидно-складчатых легких и трубчатые трахеи. Легкие расположены в основании брюшка по сторонам от полового отверстия, где имеются две поперечные щели — стигмы легких.
Стигма ведет в полость легкого, на стенке которой имеется ряд плоских карманов, расходящихся веерообразно. Карманы связаны перемычками и не спадаются, так что воздух свободно проникает между ними. Кровь циркулирует в полостях карманов, обмен газами происходит через их тонкие кутикулярные стенки.
Трахейная система состоит из двух неветвящихся трубок, которые направлены вперед от общего кармана, открывающегося малозаметной поперечной щелью перед паутинными бородавками.
Выделительная система . Органы выделения двоякого типа: мальпигиевы сосуды и коксальные железы. Кроме того, выделительную функцию выполняют специальные клетки (нефроциты и гуаноциты), лежащие в полости тела. Мальпигиевы сосуды представлены четырьмя ветвящимися слепо замкнутыми на концах трубками, которые впадают в ректальный пузырь по его сторонам на границе средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды выстланы плоским эпителием, в клетках которого образуются зерна гуанина— основного продукта выделения. Коксальные железы, представляющие у паукообразных остатки системы целомодуктов, находятся у крестовика при основании первой пары ног У взрослого паука они не функционируют.
Ядовитые железы . Ядовитые железы расположены в передней части головогруди при основании хелицер Это пара довольно крупных цилиндрических желез, заходящих в полости основных члеников хелицер. Наружную обкладку железы образует спирально завитая лентообразная мышца, при сокращении которой яд изливается через тонкий проток, открывающийся на конце когтевидного членика хелицер.
Прядильный аппарат. Прядильный аппарат представлен тремя парами паутинных бородавок и паутинными железами. В покое паутинные бородавки вместе с анальным бугорком образуют общую сомкнутую группу. На вершинах бородавок имеются многочисленные паутинные трубочки, через которые выделяется секрет — паутина, застывающая при соприкосновении с воздухом. Паутинные железы заполняют нижнюю часть полости брюшка самки.
Их строение и величина неодинаковы; различают трубковидные, ампуловидные, древовидные и грушевидные железы. Последние особенно многочисленны и соединены в пучки по числу бородавок (табл. X). Роль различных желез и бородавок различна, трубковидные железы выделяют паутину для яйцевого кокона, ампуловидные — для постройки сети, грушевидные — для оплетания добычи; древовидные выделяют липкий секрет, покрывающий сеть.
Еще интересные статьи