Слово миграция рыб латинского происхождения и буквально означает переселение, передвижение (отсюда, например, и «эмигрант»). Однако не всякое передвижение можно считать миграцией.
Например, никак не назовешь «миграциями» погоню хищника за добычей, стремительное уплывание рыбки, сорвавшейся с крючка, блуждания рыбы, выпущенной во вновь созданный водоем. Все это - случайные эпизодические нерегулярные передвижения отдельных экземпляров.
Миграции - передвижения, ежегодно повторяемые рыбой в определенный сезон. Таков, например, весенний ход воблы в дельту Волги. Конечно, сроки хода могут несколько меняться, в зависимости от особенностей данной весны, но все же ход воблы остается таким же сезонным явлением, как скажем, прилет грачей.
Иногда миграция рыб из моря в реку протекает несколькими «волнами». Например, волжане различают весенний и осенний ход осетра; рыбаки Севера знают, что в реки сначала идет семга «закройка», позже «листопадка», затем «заледка». Сами названия говорят об определенной сезонности хода семги. Для каждой миграции характерны не только определенные сроки, но и маршрут. Его можно нанести на карту или в виде одной линии (когда, например, рыбы движутся по реке), или в виде пучка линий (при движении рыб в открытом море, на широкой площади).
Миграции - массовые передвижения рыб; в них участвуют многие экземпляры данного вида. Например, зимой и весной в Баренцевом море не поймаешь ни одной крупной половозрелой трески - она ушла на нерест к берегам Норвегии. К исходу лета из низовьев Волги молодь воблы скатывается в море вся поголовно. Азовская хамса на зиму уходит в Черное море. Словом, в миграциях принимают участие все или почти все рыбы определенных возрастных групп.
Необходимо упомянуть еще одну черту, отличающую настоящие миграции: либо сами мигрирующие рыбы, либо их потомство обязательно возвращаются в исходный пункт миграционного пути. Например, крупный дальневосточный лосось - нерка начинает путешествие в реки Камчатки из открытого океана, от западных Алеутских островов. Дойдя до верховьев камчатских рек и отложив икру, нерка гибнет; выклюнувшиеся мальки окатываются в океан и превращаются во взрослую рыбу, которая снова приходит на откорм к Алеутским островам.
Таким образом, каждая миграция рыб - движение возвратное обозначать ее на карте следует не одинарной, а двойной линией. В некоторых случаях путь «туда» не вполне совпадает с путем «обратно». Например, морская камбала нерестится у южного побережья Исландии. Пелагические икринки и личинки переносятся постоянным течением вокруг острова по часовой стрелке. Взрослая камбала в период нагула держится у северного побережья острова. Достигнув половозрелости, она может продолжить миграцию по часовой стрелке и достигнуть района, где когда-то выклюнулась из икринки. Следовательно, возвращение произошло, хотя и другим путем.
Итак, миграция - массовое сезонное передвижение по определенному маршруту с последующим возвращением назад взрослых особей или их потомства.
Различают несколько типов миграций. При нерестовых миграциях половозрелая рыба идет к местам размножения, например, треска к Лофотенским островам, мойва - к побережью Мурмана и Финмаркена, семга - в северные реки, байкальский омуль - в Селенгу и Баргузин, вобла - на полои волжской дельты, верхогляд - вверх по Амуру, морская камбала от берегов на глубины.
Кормовые миграции - передвижения рыбы к местам нагула. Например, вслед за мойвой, идущей весною на нерест к южному побережью Баренцева моря, мигрирует неполовозрелая треска, которую обычно так и называют «мойвенная». Двигаясь за косяками мойвы, эта треска усиленно откармливается; март, апрель, май - сезон максимального наполнения желудков и быстрого накопления жира в печени баренцевоморской трески.
Еще примеры кормовых миграций: пикша осенью идет в юго-восточные районы Баренцева моря, богатые донными животными; скумбрия весною движется из Мраморного моря в Черное; кефаль заходит на откорм в лиманы и заливы, а амурский толстолобик - в затоны, протоки и пойменные озера.
Часто миграция рыб в одном направлении является нерестовой, а в обратном - кормовой. Половозрелая треска (скрей) в начале весны подходит к северо-западным берегам Норвегии, а после нереста возвращается в Баренцево море, в районы летне-осеннего нагула.
Зимовальные миграции совершает, например, хамса, плотными косяками идущая осенью через Керченский пролив из Азовского моря в Черное, где затем всю зиму держится на глубинах с постоянной температурой. Скумбрия уходит зимовать из Черного моря в Мраморное. Многие полупроходные рыбы - лещ, сазан, сом - залегают на зиму в глубоких ямах, расположенных в низовьях Волги и Дона. Движение этих рыб со взморья на ямы - типичная зимовальная миграция.
Человек издавна замечал и использовал массовые сезонные передвижения рыб. Мигрирующая рыба нередко собирается плотными стаями, идет через узкие и мелкие места, отчасти теряет осторожность и пугливость - словом, в этот период ее легче ловить. Однако чрезмерный промысел мигрирующей рыбы может привести к нежелательным последствиям.
Для защиты рыб на миграционных путях издавна применяются различные охранные меры. Например, весною множество половозрелой рыбы - сазан, лещ, судак, тарань, сом, осетровые - входит из Азовского моря в дельту Дона. В самых низовьях создаются особенно плотные стаи; там происходит массовый нерест, там же расположены и зимовальные ямы. Во всей этой зоне промысел строго запрещен. Периодические запреты лова в разгар весеннего хода рыбы практикуются и в низовьях других больших рек.
Правда, не всегда ясно, принесет ли пользу тот или иной запрет. Например, замечательный «круиз» совершает европейский угорь - весьма ценная рыба, широко распространенная в Европе и Северной Африке, Средиземноморье и Балтике. Угорь кормится и зимует в реках и озерах. Промысловиков, рыбоводов и ученых всегда занимала проблема размножения угря. Никто никогда не встречал созревших угрей с текучими молоками или икрой, не наблюдал нереста, не видел развивающихся икринок, личинок или мальков.
Известно было только, что, достигнув определенного размера, взрослые угри куда-то уходят из рек и озер, иногда преодолевая на своем пути различные препятствия и даже переползая значительные пространства по суше.
В начале текущего столетия датский ученый И. Шмидт, проведя тщательные исследования в Средиземном море и Атлантическом океане, предложил следующую схему миграций угря.
Нерест угря, по мнению Шмидта, происходит за тысячи миль от берегов Европы - в Саргассовом море. Пелагические икринки, а затем и выклюнувшиеся из них личинки переносятся Гольфстримом на северо-восток, через всю Атлантику. Дрейф длится около трех лет. Личинка имеет прозрачное листообразное тело и совсем не похожа на взрослую рыбу. По мере приближения к берегам Европы личинки превращаются в прозрачных «стеклянных» угрей. Они входят в реки и озера, где кормятся, растут и зимуют.
В возрасте 10-12 лет угорь покидает пресные воды и начинает нерестовую миграцию в Саргассово море. Там же нерестится близкий вид - американский угорь, отличающийся от европейского формой головы, количеством позвонков, средними размерами. Икринки американского угря подхватываются другой ветвью течения и дрейфуют к берегам Северной Америки.
Такой взгляд на размножение европейского и американского угрей долгое время был общепринятым. Однако в конце пятидесятых годов английский ученый Такер предложил совсем иное толкование общеизвестных фактов. По мнению Такера, взрослые европейские угри вовсе не достигают Саргассова моря, а погибают в самом начале нерестовой миграции, вскоре после выхода из пресной воды в соленую. В Саргассово море приходят только американские угри, а их оплодотворенные икринки разносятся течением к берегам как Нового, так и Старого Света.
Следовательно, американский и европейский угри относятся к одному и тому же виду; различия между ними формируются во время индивидуального развития под влиянием не вполне одинаковых условий среды.
Если теория Такера правильна, то даже поголовное истребление угря в европейских водах не отразится на численности его будущих поколений: ведь молодь, дрейфующая к берегам Европы, происходит от американских предков! А вот усиленный промысел угря в водах США может сказаться на численности и американского, и европейского угрей.
Решающих доводов в пользу теорий Шмидта или Такера пока нет, а потому остается неясным: целесообразно ли ограничивать вылов крупного угря, выходящего в море из рек Европы (и может быть, все равно обреченного на скорую гибель)? На примере этой замечательной миграции попробуем решить еще один важный вопрос.
Икринки и личинки угря переносятся из Саргассова моря к берегам. Можно ли назвать «миграцией» пассивный перенос икры, личинок или молоди рыб по воле течений, ветра и волн? Да. Пассивная массовая миграция рыб - такое же типичное явление в жизни рыб, как и активная. Почти по каждой реке сносятся течением икринки, личинки и мальки проходных и полупроходных рыб. Совершенно прозрачные, словно стеклянные бусинки, икринки сельди обильны весною в Волге, Доне, Дунае.
У осетра, белуги, севрюги течение подхватывает личинки, выклюнувшиеся из икры на каменистых россыпях. Икра амурского змееголова развивается в особом гнезде, которое строит и охраняет самец. С повышением уровня воды икринки вымываются из гнезда и уносятся течением. Дрейф личинок трески от побережья Норвегии в Баренцево море и личинок угря из Саргасова моря к берегам Европы - все это типичные пассивные миграции.
От лосося, который может преодолевать водопады одним мощным прыжком, до тунца, обтекаемого, как летящая пуля, многие рыбы являются мастерами далеких путешествий.
Мигрируют и пресноводные, и морские рыбы. Их путешествия к местам размножения могут быть разделены на четыре основные категории, базирующиеся на особенностях биологии: из пресной воды в морскую, из морской воды в пресную, из одного морского региона в другой и из одного пресноводного района в другой.
Как правило, большинство видов угрей обитают в морях, но виды семейства пресноводные угри (Anguillidae), к которому отнесен и европейский речной угорь (Anguilla anguilla). растут и развиваются в пресных водоемах, а затем мигрируют в море для размножения. Эти путешествия носят специальное название катадромных миграций.
Европейский угорь начинает свою жизнь в Северной Атлантике, в Саргассовом море. Здесь из икринок выводятся десятимиллиметровые личинки, называемые лептоцефалидами. Раньше ученые считали этих личинок самостоятельным видом животных, не имеющим никакого отношения к взрослому угрю. Когда личинки подрастают, они начинают свое путешествие, пассивно дрейфуя из Саргассова моря. Через Атлантику их несет течение Гольфстрим, и через три года выросшие личинки достигают берегов Европы. Входя в устья рек и попадая в пресную воду, личинки превращаются в молодого угря или в так называемую стадию «стеклянного угря». Стеклянные угри большими стаями движутся против речного течения в поисках мест обитании, завершая эту фазу миграции, и все путешествие, в ходе которого они преодолели путь длиной более 5000 км.
Угри остаются в реке на несколько лет, до тех пор, пока не превратятся в совершенно созревших взрослых рыб. Удивительно, но взрослых европейских угрей, путешествующих вниз по течению реки, для того чтобы снова достичь моря, мало кто видел. Их североамериканские двойники, такие же взрослые угри, регулярно встречаются спускающимися вниз по течению. Когда они достигают Атлантического побережья Северной Америки, то начинают финальную фазу своей миграции. Рыбы направляются в Саргассово море — традиционное место размножения, тем самым завершая свой жизенный цикл.
На протяжении своей жизни и для навигации во время миграции угри используют многие ориентиры. Они не только очень чувствительны к запахам, но с готовностью реагируют на изменения в движении воды, сейсмическую активность и на самые слабые электрические поля, генерируемые потоками воды. В миграциях личинкам угря помогают океанические течения — североамериканские угри движутся к северу вдоль восточною побережья, а их европейские сородичи через Атлантику вместе с Гольфстримом.
Некоторые ученые выдвигают гипотезу о том, что североамериканский и европейский угри являются одним видом. Они также предполагают, что часть европейских угрей погибает, завершив свой миграционный цикл, а североамериканская форма пополняет численность обеих форм в Саргассовом море. Критики этой теории обращают внимание на то, что у европейского и американского угрей в скелете разное количество позвонков. Причем количество позвонков у этих рыб может изменяться под влиянием окружающей среды. Угри, выращенные при более высокой температурю воды, имеют больше позвонков.
Икрометание лосося
Миграции рыб, которые для икрометания из открытого океана идут в пресноводные реки, поднимаясь против течения, называются анадромными. Наиболее известным представителем анадромных рыб является лосось. Эта рыба отмечалась за медленное и трудное путешествие, которое она совершает, возвращаясь из океана, где проводит большую часть жизни, к местам своего рождения в маленьких пресноводных речках и озерах.
Атлантический лосось (Salmo salar) начинает свою жизнь весной в одном из бурных горных потоков Норвегии или Шотландии, где он появляется из икринок. В реке лососи нередко проводят более четырех лет, прежде чем начинает обратную фазу своей марафонской миграции. В это время молодые лососи, готовые к миграции, путешествуя вниз по реке к океану, получают название серебрянка, или смолт. Все это время физиология серебрянки постепенно меняется, приспосабливаясь к обитанию в соленой морской воде.
Путешествуя и взрослея в океане, лососи проводят там более четырех лет, а затем начинают обратное путешествие домой. Став взрослыми, рыбы самостоятельно отыскивают дорогу из океана в ту самую реку, в которой они появились на свет много лет назад.
Необыкновенная способность лосося находить реку, в которой он родился, связана с высокоразвитым чувством обоняния, способным различать воду разных рек по запаху.
Выживание сильнейших
Возвращаясь к своему нерестилищу, лососи плывут против течения реки и часто бывают вынуждены на своем долгом и изнурительном пути преодолевать пороги, водопады и другие естественные преграды, а также препятствия, созданные человеком. Только самые приспособленные и самые сильные способны совершить это путешествие. Только они достигают своей реки и оставляют потомство. Нерестовая миграция — важный процесс естественного отбора, в ходе которого только лучшие из лучших рыб дойдут до цели, для того чтобы передать свои ценнейшие гены следующему поколению.
Более того, у атлантического лосося часть взрослых рыб после размножения пускается в обратный путь, скатывается по рекам и возвращается в океан, где изнуренные рыбы постепенно восстанавливают свои силы и живут еще несколько лет, а их тихоокеанские собратья, лососи (Oncorhynchus spp.), гибнут после икрометания.
За время своего путешествия лососи преодолевают громадные расстояния, достигая севера Гренландии и побережья Норвегии и иногда покрывая расстояние более 5600 км.
Pacific bluefin tuna (Thunnus thynnus) schooling, Mexico.
Путешествующие тунцы
Хотя тунцы никогда не покидают свой океан и считаются океанодромными рыбами, они нередко предпринимают миграции более дальние, чем даже такие известные путешественники, как лососи и угри. После икрометания, которое проходит поздней весной и ранним летом, в морях Флориды и Багамских островов, а в Средиземном море — в середине лета, голубой тунец (Thunnus thynnus) иногда предпринимает дальние миграции к северу. Эти путешествия тунцы предпринимают в поисках своей обычной добычи — более мелких рыб, таких, как сельдь и скумбрия.
В целях изучения миграций гунна, уточнения используемых ими морских путей и пройденных расстояний ученые пометили множество гуннов индивидуальными метками, которые называются дротик и крепятся к телу рыбы. Эти индивидуальные метки содержат детальную информацию, касающуюся места мечения рыбы, и те, кто ловит помеченных тунцов, возвращают метки обратно ученым.
Анализ встреч помеченных рыб показал, что одна из особей, помеченных в 1958 году, в мексиканском Калифорнийском заливе, была поймана пятью годами позже в 483 км южнее Токио (Япония). Это означает, что минимальная (то есть по прямой линии) дистанция, которую он проплыл за эти годы, составляет 9335 км. Конечно, рыба преодолела намного большее расстояние, потому что ни одна рыба не может на такой огромной дистанции плыть строго но прямой.
Из озера в реку и обратно
Среди рыб, мигрирующих в пресных водах, есть такие виды, как карпы, усачи, гольяны, сомы-кошки, а также и громадный североамериканский панцирник.
Смысл пресноводной миграции состоит в том, что рыба, избегая многочисленных хищников, для размножения перемещается из глубоких, медленно текущих рек или озер, к быстротекущим мелководным притокам. Эти специфические места размножения мигранты активно ищут и легко узнают, ориентируясь в пути по запахам.
Отметав икру, рыбы возвращаются обратно к местам постоянного обитания, где завершают свой жизненный путь.
Миграция рыб, то есть их путешествие из одного водоема в другой, - интереснейшее биологическое явление. Она с древних времен интересовала людей так же, как и перелеты птиц. Большинство рыб мигрирует в поисках пищи, удобных мест для размножения и зимовок. Мигрируют сельди, трески, лососи, осетровые, угри и другие. А некоторые пресноводные рыбы уходят в более глубокие места, где теплее, чем у замерзшей поверхности.
Регулярно весной совершает путешествие треска из Баренцева моря к своим нерестилищам у Лафонтенских островов. Первый раз она начинает мигрировать в возрасте около пяти лет. Икра, личинки и молодые рыбки, подхваченные течением, уносятся на север к острову Медвежьему, близ Шпицбергена. Когда в конце лета или осенью тресковая молодь покидает планктонные поля, она опускается на глубину 70-75 метров. Подрастая, треска уходит для откорма на большие глубины. А когда наступит брачный период, она плывет к тому же нерестилищу, где появилась на свет сама, и возвращается туда каждый год в течение всей своей жизни.
Своеобразна нерестовая миграция нашей змеевидной пресноводной рыбы речного угря, которая была изучена только в 1922 году. Оказалось, что половозрелые угри, прожившие в реках 5-8 лет, уходят в Атлантический океан до Саргассова моря и назад уже не возвращаются. Там, на больших глубинах, они мечут икру и погибают. Вышедшие из икринок личинки, увлекаемые течением Гольфстрима, уносятся к берегам и попадают в реки и озера Европы. Такое их путешествие продолжается около трех лет.
В изучении миграции рыб помогает их мечение. Первые работы по мечению рыб были проведены итальянским зоологом Массимо Селла в 1920 году. В основном метят промысловых рыб. При этом рыба получает метку - пластмассовую пластинку с номером, прикрепленную к жаберной крышке или к одному из плавников. Например, в Баренцевом море советские рыбаки регулярно метят треску, пикшу, камбалу, зубатку.
Сейчас существуют самые разнообразные способы мечения - от меток в виде простых булавок до сложных звуковых передатчиков и меченых атомов. В Баренцевом море выпущено свыше 500 тысяч помеченных так рыб. Вторично попадается при вылове около 4 процентов меченых рыб. О каждом меченом экземпляре, обнаруженном в уловах, моряки немедленно сообщают в Мурманск, в Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии.
При мечении записывают длину и массу тела рыбы. Таким образом можно определить темп ее роста. Метка помогает установить не только маршруты путешествия, но и скорость передвижения, собрать интересные и важные для практики сведения о жизни рыб.
Довольно далекие странствия совершают судак, вобла, лещ, сазан. Обычно они ищут более удобные места для зимовки и размножения. Но они еще не настоящие путешественники, они лишь полупроходные рыбы.
Отличные путешественники - атлантические лососи. В начале жизни они не покидают родных мест - рек. Но через два - четыре года, а то и больше молодые лососи, достигнув длины 15-18 сантиметров, уплывают в море. Тут они начинают активно питаться и вскоре из небольших рыбок становятся серебристыми взрослыми рыбами. Питаются рыбой, ракообразными и другими животными. Обычно в море за год лосось достигает массы 2,5 килограмма, а через 2 года - 6 килограммов.
Как далеко лососи уходят в море? Наблюдения за мечеными лососями показали, что, как правило, они не уходят от устья родной реки дальше чем на 100-150 километров. Конечно, бывают и исключения. В море лососи проводят несколько лет, а затем вновь возвращаются в реки уже взрослыми и упитанными рыбами, чтобы отложить икру. К моменту нереста лосось темнеет, у него изменяется форма челюстей, он становится энергичным, подвижным.
К местам нереста атлантический лосось проходит 1000- 1500 километров, а иногда и еще большее расстояние. На пути лососи преодолевают быстрое течение рек, пороги, даже некоторые водопады. Рыбы штурмуют водопады, выпрыгивая из воды на 2-3 метра в высоту. Они спешат на нерестилище.
Подобные путешествия совершают и тихоокеанские или дальневосточные лососевые - кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч. Они плывут огромными косяками и после нереста почти все гибнут. Вот как описывает профессор И. Ф. Правдин подъем горбуши в реку Большую на Камчатке: "С каждым следующим днем ход горбуши увеличивался. Река у берега на косах в буквальном смысле кипела, в тихую погоду шум от идущей и плещущейся рыбы слышен был более чем на 100 сажен (около 200 метров), а на 30 июня утром... на реке Большой можно было наблюдать поразительное зрелище... Со средины реки с подводного бугра разнесся и долетал до берега шум, отчасти похожий на шум кипящей и плещущейся в огромном котле воды... Огромный косяк рыбы с сильным шумом от беспрерывно выпрыгивающих отдельных рыб шел вверх по реке.
Словно новая река ворвалась в Большую и, преодолев ее течение, стремилась прорваться все дальше и дальше, все выше и выше... Полоса шумящей рыбы тянулась не менее как на версту (около одного километра) и имела в ширину не менее 50 сажен (около 100 метров), так что без преувеличения можно считать, что в этом косяке был не один миллион рыб".
А что побуждает лососей плыть вверх по реке, преодолевать трудные препятствия и многие опасности? Как лососи находят путь из открытого моря обратно в реки? Пока точного ответа на эти вопросы нет. Некоторые ученые считают, что лососи идут в реки, "руководимые" инстинктом стремления к родине, к дому.
Миграции рыб, то есть путешествия их из одного места в другое, как и перелеты птиц, представляют глубочайшее по биологическому смыслу и величественное по красоте явление. Миграции рыб имеют и огромное промыслово-хозяйственное значение, поскольку главная добыча рыб производится на путях их массовых передвижений как в море, так и в озерах и реках. Наиболее грандиозны по масштабам миграции морских рыб и рыб проходных, в определенные периоды жизни переселяющихся в пресные воды. Но и чисто пресноводные рыбы совершают миграции по тем же причинам, что и морские.
Мигрируют рыбы в поисках пищи. Исхудавшая во время нереста у берегов Норвегии треска отправляется на восток, в мурманские воды, где она находит хорошие пастбища. Это кормовая миграция. Семга из моря идет в реки для размножения - миграция нерестовая. Некоторые рыбы на зиму уходят с мест своего летнего пребывания в более глубокие места - миграция зимовальная.
Существуют у рыб и вертикальные миграции, когда они целыми стадами переходят с одной глубины на другую, со дна к поверхности и наоборот. Эти путешествия чаще носят характер кормовых миграций. Зоопланктон (мельчайшие животные организмы, служащие пищей для рыб) ночью сосредоточен в верхних слоях воды, днем - глубже. Вслед за планктоном перемещаются питающиеся им рыбы.
Миграции рыб связаны также с температурными, световыми условиями, течением воды, направлением ветра. У многих рыб икра и личинки переносятся течениями на большие расстояния.
В 1911-1912 годах я подробно проследил миграцию каспийской миноги. До того времени такие наблюдения над этой чрезвычайно скрытной рыбой не производились.
Миграции ясно выражены у атлантических, тихоокеанских (дальневосточных), каспийских и черноморских сельдей.
Атлантическая, так называемая норвежская, сельдь подходит к берегам Норвегии весной, направляясь на нерест (нерестовая миграция), после чего мигрирует на баренцевоморские пастбища (кормовая миграция).
Донная рыба треска имеет большое промысловое значение. Промысел ее хорошо развит в морях европейского севера.
Существуют ли миграции у таких рыб, которые привязаны ко дну и мало приспособлены к далеким передвижениям из-за формы своего тела? Мигрируют ли камбалы? Ведь им трудно долго плавать, потому что тело их при плавании не может располагаться вертикально?
У камбалы есть миграции, но протяженность их меньше, чем у таких рыб, как сельдь или треска.
Пресноводные рыбы, которые всю свою жизнь проводят в озерах и реках, также совершают миграции, и вертикальные и горизонтальные, но последние у них короче, чем у морских рыб.
Хочется особо остановиться на удивительных миграциях речного угря. Столько загадочного, подчас трудно объяснимого в поведении этой ценной промысловой рыбы!
Угорь живет в реках европейского побережья Атлантического океана, где он является важным объектом промысла.
О рыбах пресноводных Миграции каспийской миноги
Миграции рыб, как и других животных,- это массовые, обычно активные, но иногда и пассивные перемещения из одного местообитания в другое. Рыбы перемещаются туда, где они находят условия, необходимые организму на той фазе жизненного цикла, которая наступит к концу миграции.
Миграции, как и другие видовые свойства, имеют приспособительное значение, обеспечивая благоприятные условия существования и воспроизводства популяции вида. Миграция представляет собой звено жизненного цикла, неразрывно связанное как с предыдущими, так и с последующими звеньями.
Миграционный цикл обычно состоит из размножения или нагула к местам зимовки.
нерестовой миграции - т. е. перемещения рыбы от м«ст кормежки или зимовки к местам размножения - нерестилищам; нагульной, или кормовой миграции - перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула и зимовальной миграции - перемещения от местСхематически миграционный цикл рыбы, да и многих других животных, может быть представлен в следующем виде (рис. 109). По характеру совершаемых миграций рыбы подразделяются на мигрирующих и оседлых. Лишь сравнительно немногие рыбы постоянно живут на одном и том же месте, не совершая закономерных более или менее длительных перемещений. К таким
рыбам относятся, например, некоторые бычки семейства Gobiidae, многие коралловые рыбы семейства Pomacentridae, Siganidae, Apogonidae и др. У большинства рыб миграции составляют необходимое звено их годового цикла жизни.
Не у всех рыб миграции выражены одинаково. У одних (как, например, многие сиги) имеются только нерестовая и нагульная миграции, а зимовальная отсутствует. У других рыб, места размножения которых совпадают с местами нагула, как, например, у многих пескарей, имеется лишь зимовальная миграция, связанная с переходом по окончании периода нагула на более глубокие участки русла реки.
У одних видов миграции совершают только взрослые рыбы, достигшие половой зрелости, а молодь, скатившись от нерестилищ к местам нагула, живет здесь, не совершая значительных перемещений, как это имеет место, например, у многих лососей. У других рыб и молодь совершает столь же протяженные миграции, как и взрослая рыба. Это мы наблюдаем, например, у бражниковской сельди - Caspiatosa brashnikovi (Borodin), у которой и молодь и взрослые рыбы идут с мест зимовки из Южного Каспия в Северный Каспий, где располагаются места размножения и нагула этой рыбы.
Первый тип миграционного цикла, свойственный многим лососевым и другим видам рыб, имеет место в том случае, когда станция размножения и станция нагула находятся в разных местах, а станция зимовки и нагула совпадают.
Второй тип миграционного цикла характерен для тех рыб, у которых совпадают места размножения и нагула.
Поскольку миграция - это звено жизненного цикла, неразрывно связанное с предыдущими и последующими звеньями, то естественно, что рыба начинает миграцию достигнув определенного состояния, т. е. будучи подготовлена к ней.
Так, у большинства рыб начало нерестовой миграции связанно обычно с достижением определенной стадии зрелости половых продуктов и проявлением определенной гормональной активности железами внутренней секреции. При этом у рыбы меняется характер реакции на внешние воздействия, т. е. появляется новый натуральный раздражитель, являющийся сигналом для начала миграции.
Начало зимовальной миграции у большинства рыб связано с достижением определенной упитанности и жирности, обеспечивающих успешную зимовку рыбы. Подготовленный к зимовке аральский лещ имеет коэффициент упитанности около 3,0 (по Фультону) и высокий процент жира в мясе. Подготовленная к зимовальной миграции азовская хамса имеет коэффициент упитанности в среднем -1,00. Подготовленность к миграции еще не означает, что рыба сразу же начнет мигрировать. Миграция начинается лишь при определенных условиях. Худой лещ и худая хамса не начинают зимовальной миграции даже при резком снижении температуры воды. Но для подготовленных к зимовке леща и хамсы резкий перепад температуры становится натуральным раздражителем-сигналом, вызывающим начало зимовальной миграции. Так, по данным Г. Е. Шульмана (1959), хамса, имеющая до 14% жира, не мигрирует при любом перепаде температуры. При жирности 14-17% для начала миграции необходим перепад температуры 9-14°, и ход бывает растянутый и недружный. При достижении жирности 22% хамса начинает мигрировать при любом перепаде температуры, и ход бывает дружный.
Таким образом, начало миграции зависит как от состояния самой рыбы, так и от изменения окружающих условий. Срок начала миграции вырабатывается как приспособление, обеспечивающее благоприятные условия и для самой рыбы (в случае зимовальной и нагульной миграции) и для ее будущего потомства в случае нерестовой миграции.
Нерестовая, нагульная и зимовальная миграции находятся во взаимной связи, .они подготовляются предыдущими звеньями жизненного цикла и сами обеспечивают дальнейшую жизнь рыбы. Как отмечалось, переход в миграционное состояние всегда связан с определенным состоянием рыбы - ее упитанностью, жирностью, развитием половых желез и т. д.
Наряду с миграциями, являющимися звенрм жизненного цикла рыбы, многие рыбы совершают массовые перемещения, которые происходят при разном биологическом состоянии рыбы и носят чаще всего защитный характер. Примерами подобного рода перемещений могут служить отходы рыбы из прибрежной зоны во время волнения, отход рыбы из озер и заливов во время падения уровня воды в реках и др.
Большинство рыб совершают миграции, активно двигаясь в том направлении, в котором лежит их миграционный путь, и, следовательно, затрачивая на миграции энергетические вещества, накопленные в их теле. Но у многих рыб наряду с активными имеют место и пассивные миграции, когда рыба или наиболее часто ее пелагическая икра пассивно переносятся на весьма значительные расстояния. При этом организм не расходует энергии на движение, ибо оно осуществляется вместе с перемещением водных масс - течениями. Во многих случаях часть миграционного пути преодолевается путем пассивной миграции, а часть - активно, как это имеет место, например, у личинок обыкновенного угря при их миграциях от берегов Центральной Америки к берегам Европы. Сначала этот путь совершается пассивно вместе с водами Атлантического течения, а при приближении к берегам угорьки начинают уже активно мигрировать в реки.
Каковы же те причины, которые привели у различных групп рыб к выработке столь сложного биологического явления, какое представляет миграция?
Несомненно, что миграция есть приспособление, обеспечивающее существование вида. Допустим, например, что все лососи, которые входят для икрометания в ту или иную реку, остались бы в ней на кормежку, а не ушли бы для нагула в море - несомненно, что очень скоро кормовые ресурсы реки были бы исчерпаны, и поголовье стада должно было бы сократиться. Естественно, что самки, расходующие большое количество энергии на развитие икры и обычно бывающие у проходных рыб больших размеров, чем самцы, для обеспечения как собственного существования, так и развития икры, больше чем самцы нуждаются в усиленном питании. Это питание в достаточном количестве они могут получить только в море. Действительно, в природе мы наблюдаем, что у многих рыб самцы или часть самцов постоянно живут в реке, а самки ведут проходной образ жизни. Это явление зарегистрировано у лосося, усача и некоторых других рыб.
Но у нас естественно, возникает вопрос, почему тогда проходные рыбы, находящие в море более благоприятные условия для питания, не переселились полностью в море, как это произошло с рядом ныне живущих в море генеративно-пресноводных рыб, а сохранили свои места размножения в пресной воде?
Как известно, большинство морских рыб, откладывающих донную икру, ее охраняют. В противном случае икру очень быстро нацело съедали бы разные хищники. Следовательно, при переносе нерестилищ в море проходным рыбам пришлось бы охранять икру, так как иначе она была бы съедена. Почти все проходные рыбы (кроме миног и сельдей) как крупные животные, имеющие значительный охотничий район и совершающие большие кормовые перемещения, вынуждены были бы при охране икры в течение длительного инкубационного периода часто голодать, а то и гибнуть от голода до окончания периода охраны икры, оставляя ее беззащитной. В реках же и без активной охраны развивающаяся Икра подвергается значительно меньшим опасностям, чем в море. Закапывать в море икру в грунт, как это делают лососевые в реках, очевидно нельзя из-за неблагоприятного кислородного режима грунтов значительных глубин и постоянной подвижности гальки прибрежной зоны.
Таким образом, переход на кормежку в море позволяет виду значительно увеличить свое поголовье за счет часто огромных кормовых ресурсов морских водоемов, а размножение в реке обеспечивает большее выживание молоди. Прирост поголовья стада ограничивается, однако, и величиной нерестовых площадей. Как указывает И. И. Кузнецов (1928), с увеличением концентрации гнезд на нерестилищах лососевых (свыше одного гнезда на 2 м2), резко возрастает процент гибнущей в гнездах икры, что лимитирует величину поголовья стада. Площадь, пригодная для нерестилищ в реках, далеко не безгранична, а часто бывает и очень незначительной.
Следовательно, у проходных генеративно-пресноводных рыб основной причиной возникновения миграционного цикла является недостаточная обеспеченность кормом в реках.