Введение

Индивидуальное развитие организмов или онтогенез - это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.

От греческого «ontos» - сущее и genesis - возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.

С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.

1. Исторические сведения

Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.

Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.

Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.

· Антонии ван Левенгук (1632-1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.

· Ян Сваммердам (1637-1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.

· Марчелло Мальпиги (1628-1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.

· Каспар Вольф (1734-1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.

· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792-1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.

· А.О. Ковалевский (1840-1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.

· И.И. Мечников (1845-1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.

· А.Н. Северцов (1866-1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.

2. Индивидуальное развитие одноклеточных организмов

онтогенез эмбриология одноклеточный организм

У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.

Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:

зрелости (подготовка к делению).

самого процесса деления.

Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.

Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.

У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз - превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом - во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган - плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

I. Эмбриональный период

Индивидуальное развитие многоклеточных организмов можно поделить на два этапа:

· эмбриональный период.

· постэмбриональный период.

Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма охватывает процессы, происходящие в зиготе с момента первого деления до выхода из яйца или рождения.

Наука, изучающая законы индивидуального развития организмов на стадии зародыша называется эмбриологией (от греч. эмбрион - зародыш).

Эмбриональное развитие может протекать двояко: внутриутробно и заканчиваться рождением (у большинства млекопитающих), а так же вне тела матери и заканчиваться выходом из яйцевых оболочек (у птиц, рыб, пресмыкающихся, земноводных, иглокожие, моллюски и некоторых млекопитающих)

Многоклеточные животные имеют разный уровень сложности организации; могут развиваться в утробе и вне тела матери, но у преобладающего большинства эмбриональный период протекает сходным образом и состоит из трех периодов: дробления, гаструляции и органогенеза.

) Дробление.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров.

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 1. Начальные стадии развития ланцетника: а - дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б - бластула; в - гастру. чяция; г - схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; 2 - вегетативный полюс бластулы; 3 - энтодерма; 4 - бластогель; 5 - рот гаструлы (бластопор); 6,7 - спинная и брюшная губы бластопора; 8 - образование нервной трубки; 9 - образование хорды; 10 - образование мезодермы

) Гаструляция

Следующий этап эмбрионального развития - образование двухслойного зародыша - гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы - гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий - средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка - мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок - мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

) Органогенез.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи - эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т.д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов - дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом. Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 - зародыш; 2 - амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 - хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 - пупочный или желточный пузырь; 7 - аллантоис; 8 - пуповина

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion - околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость - водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов - 1 л. Стенка амниотической оболочки - производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios - колбаса, oidos - вид) - третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

У развивающегося зародыша (особенно у человеческого) есть периоды, называемые критическими, когда он наиболее чувствителен к повреждающему воздействию факторов среды. Это период имплантации на 6-7 сутки после оплодотворения, период плацентации - конец второй недели и период родов. В эти периоды происходит перестройка во всех системах организма.

Развитие организма с момента его рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти называют постэмбриональным периодом. У разных организмов он имеет различную продолжительность: от нескольких часов (у бактерий) до 5000 лет (у секвойи).

Различают два основных типа постэмбрионального развития:

· непрямое.

Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери - и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - этосовокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода — эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется мору-лой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 2.4. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гастру.чяция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластогель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша —гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бла-стопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют пер-вичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордаль-ный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок —мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезароды-шевыми органами, функционирующими временно и называемымипровизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов — дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и ал-лантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (рис. 2.5). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, илиплаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 — зародыш; 2 — амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 — хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 — пупочный или желточный пузырь; 7 — аллантоис; 8 — пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion — околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотичес-кая жидкость — водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов — 1 л. Стенка амниотической оболочки — производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios — колбаса, oidos — вид) — третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением — метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде я использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие,

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

Занятие № 14

Индивидуальное развитие организма, его стадии. Эмбриональное и постэмбриональное развитие.

Онтогенез

Онтогенез – индивидуальное развитие организма. Развитие нового организма, полученного половым путем, начинается от оплодотворенной яйцеклетки - зиготы и заканчивается смертью. Важно помнить, что в ядре зиготы содержатся два набора хромосом от двух родителей (гибридный генотип). Биологическое развитие происходит по общим диалектическим принципам развития , которое можно наблюдать в неживой природе или в обществе. Чтобы убедиться в этом, сопоставим стадии «развития вообще», заимствованные нами из философского словаря, и стадии нормального онтогенеза многоклеточного организма, например, человека.

Стадии «развития вообще»	Стадии онтогенеза человека
Подготовка предпосылок развития - внешнее движение, совершаемое пока что за пределами данной системы.	Предзародышевое развитие - образование половых клеток (гаметогенез), формирование окружающей среды будущего организма.
Возникновение - переход к внутреннему движению и возникновение системы.	Оплодотворение - слияние половых клеток, возникновение новой клетки - зиготы.
Формирование - преобразование новым процессом развития тех условий, из которых он возник.	Зародышевое развитие - эмбриогенез, построение принципиально новой многоклеточной системы.
Собственно развитие - зрелость процесса развития, его существование на своей основе.	Послезародышевое развитие - постэмбриогенез. У человека выделяют: период роста (0-20 лет), репродуктивный период (20-50 лет), период старения (после 50 лет).
Умирание - разрушение процесса развития.	Смерть - конец индивидуального развития, распад структуры.

Индивидуальное развитие системы, в том числе организма, происходит циклично , так что восходящее развитие всякий раз сменяется нисходящим . Восходящее развитие идет от простого, низшего (предзиготическая стадия) к сложному, высшему (многоклеточный организм). Нисходящее - от сложного, высшего (многоклеточный организм) к простому, низшему (бесклеточная мертвая материя). Законы диалектики утверждают, что развитие как конечный процесс с самого начала в скрытом виде содержит тенденции, ведущие от низшего к высшему и обратно. То есть развитие имеет векторный, направленный характер .

Программа развития и её реализация

Чем же задается этот вектор? Чем предопределено индивидуальное развитие? Где программа развития и как она реализуется? Как из оплодотворенного яйца - из одной клетки - получается сложный многоклеточный организм, в котором тканевые клетки с одинаковым набором генов (одним генотипом) имеют разную структуру и функции (разный фенотип)? Поставленные вопросы составляют основной научный смысл науки эмбриологии или, говоря шире, биологии индивидуального развития. Они имеют и практическое медико-биологическое значение, так как нарушение процессов развития приводит к болезни и сокращает сроки полноценной жизни человека.

Чтобы сократить путь к пониманию программы развития, вспомним главную идею о том, что развитие находится под контролем двух начал - генетического (внутреннего) и эпигенетического (внешнего) . Найдем эти начала в развивающемся организме.

Внутренняя, генетическая программа развития заложена в ДНК зиготы. Это генотип организма. Помним, что при размножении клеток - от зиготы до самой последней клетки тела - ДНК каждый раз удваивается и делится поровну, так что все клетки получают полный набор генов. В ДНК записана информация о всех белках организма.

При этом надо иметь в виду, что существуют гены и белки двух классов: структурные и регуляторные . Первые обеспечивают построение рабочих структур клеток и межклеточного вещества, ферментативный катализ, транспорт и прочие жизненно важны функции. Вторые регулируют активность первых, то есть гены-регуляторы производят соответствующие регуляторные белки, которые управляют активностью структурных генов. Сейчас установлено, что и среди регуляторных генов есть взаимозависимость - одни гены активируются другими. Таким образом, гены образуют функциональные цепи с заранее предопределенной последовательностью включения . Работает принцип домино: продукт первого гена активирует второй ген, продукт второго - третий и т. д. Благодаря слаженной работе таких конвейеров контролируются тесно увязанные шаги морфогенеза, развитие приобретает динамичный и направленный (векторный) характер .

Однако организм - очень сложная система, чтобы ее развитие было выстроено по простому алгоритму домино. Отдельные морфогенетические процессы часто идут независимо и параллельно. В разных зачатках эмбриона, а потом в клетках разных тканей эти процессы расходятся, идет дифференциация клеток по функциям. Но при этом все клетки имеют один и тот же набор генов (!). Возникает ключевой вопрос проблемы клеточной дифференциации - почему при одинаковом наборе генов синтезируются разные белки и получаются разные клетки? Современная биология развития дает ответ и на этот сложный вопрос.

Внешняя, эпигенетическая программа развития контролирует и направляет реализацию генетической программы. Под действием внешних сигналов, биологически активных веществ, через посредство клеточных рецепторов и внутриклеточных мессенджеров (молекул-посланников) происходит избирательная активация одних генов и подавление других .

В итоге в дифференцированных клетках разных органов и тканей работают не все гены, а только та их часть, которая ответственна за данную тканевую функцию . Генетики называют этот механизм дифференциальной экспрессией генов. Но встает новый вопрос: что является самой первой командой к дифференциации клеток? Ведь развитие начинается с одной клетки - зиготы.

Системы регуляции онтогенеза

Установлено, что в онтогенезе работают, сменяя друг друга, три системы регуляции.

1. Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. Начало этой топологической неоднородности цитоплазмы яйца задает его полярное положение в яичнике: одним полюсом яйцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваются продукты сложных синтезов) (рис. 1а). Таким образом, еще до начала развития генетический материал (хромосомы в ядре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регуляторами. Уже в яйце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регуляторами) факторов развития. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы (рис. 1б). Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.

Рис. 1а,б

2. Эмбриональная индукция - влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы - индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы (рис. 1в).

Рис. 1в

3. Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа, осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 1г). Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.

Рис. 1г

Вся совокупность внешних относительно генотипа условий и регуляторов - от природно-климатических до нейрогормональных и внутриклеточных - и составляет сложную эпигенетическую программу развития , поскольку все эти факторы существенно влияют на генную активность, стимулируя одни гены и подавляя другие.

Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие

Из сказанного следуют важные определения:

фенотип - это совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия его генотипа (генетической структуры) и внешней среды;

в фенотипе никогда не реализуются все генетические возможности;

в конкретных условиях развивается конкретный фенотип .

Таким образом, в развитии фенотипа, то есть конкретного организма со всеми его индивидуальными свойствами, имеет место единство генетического и эпигенетического начал, проявляющих себя на разных уровнях организации жизни - молекулярно-генетическом, клеточном, организменном.

На вопрос: что первично, курица или яйцо? - должен последовать ответ: первично и конечно единство яйца (генотипа, программы) и курицы (фенотипа, сомы). Результатом этого единства является развивающийся организм.

Думается, что каждый сумеет сделать и некоторые практические выводы в отношении своего собственного организма и развития (это никогда не поздно), но в особенности в отношении развития своих будущих детей, которое начинается задолго до их появления на свет и даже до их зачатия. В первую очередь это касается будущих матерей, так как внешнее управление развитием закладывается уже в цитоплазме яйцеклетки, еще даже не оплодотворенной. Нарушения этой закладки в результате болезней, неправильного питания, употребления алкоголя, токсических веществ, лекарств и т. п. чревато развитием у зародыша уродств, врожденных заболеваний, а то и полным бесплодием. Не исключение и представители сильного пола. Названные внешние факторы приводят к потере подвижности сперматозоидов (одна из наиболее распространенных причин мужского бесплодия), нарушению их производства или повреждениям ДНК (мутациям), которые неминуемо передадутся клеткам ребенка. Важное полезное заключение для будущих родителей касается также роли воспитания и обучения в развитии личности. Врожденные (генотипические) интеллектуальные, художественные наклонности и даже физические задатки не проявятся в полной мере, если соответствующие гены не будут востребованы. А востребованы они будут при постоянной нагрузке, которая и создается в процессе воспитания, обучения, трудовой деятельности.

Индивидуальное развитие организмов - совокупность биологических процессов, обуславливающих рост и изменение клеток на протяжении всего периода их существования. Общепринятое научное название - онтогенез. Основной его задачей является наблюдение, выявление основных стадий и особенностей каждого периода, выявление закономерностей, а также анализ изменений и выявление факторов, которые данные изменения могут вызывать.

Присуще не только человеку, но и всем живым существам и растениям. Основными являются:

Рассматривать индивидуальное развитие организма растений в этой небольшой статье мы не будем, а остановимся на более близком человеку развитии представителей животного мира. Этапы развития, как уже было упомянуто, у человека не изменяются и соответствуют тем, что были указаны выше.

Гаметогенез у человека слагается из двух составляющих: сперматогенеза (созревания мужских половых клеток - сперматозоидов) и оогенеза (созревания женских половых клеток - яйцеклеток). Оплодотворение возможно только при условии созревших половых клеток у мужской и женской особи. При возникновении патологий в оплодотворении могут образовываться организмы - химеры, некоторые из которых вполне жизнеспособны.

Эмбриогенез человека - одна из важнейших стадий. Его подразделяют на начальную стадию (0 - 1 неделя после оплодотворения), собственно зародышевую стадию (2 - 8 неделя) и фетальный или плодный этап (9 неделя - рождение). Именно в этот период формируются жизненно-важные органы, оформляется тело, могут проявить себя генетические или иные патологии.

Индивидуальное развитие организма в заключается в дальнейшем развитии органов, увеличении размеров и массы, приобретением новых психических функций, изменение двигательной активности и освоение ее новых видов.

Постнатальный период - самый важный в развитии нового человека. Его протяженность составляет порядка 17 лет (от новорожденности до подросткового периода). На индивидуальное развитие организма в этом периоде влияют не только особенности, обусловленные наследственностью, но и психологические, социальные факторы. Формируется сознание, речь, мышление и иные процессы К концу этого периода новые особи, как правило, приходят с завершенным гаметогенезом.

Старение организма - стадия увядания, истощения всех ресурсов организма. Происходят необратимые нарушения в нервных клетках, снижается качество зрения и слуха, "изнашиваются" жизненно-важные органы, изменяются кожные покровы, утрачивается функция воспроизводства и резко замедляется регенерация тканей и т.д.

Процесс индивидуального развития любого организма носит название онтогенез . Понятие онтогенеза было введено в биологию Эрнстом Геккелем в 1866 году. По современным представлениям онтогенез (греч. ontos — существо, особь, genesis — развитие) — это полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды; он начинается образованием зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью. Для биологического вида Homo sapiens характерно прямое внутриутробное развитие.

В зависимости от среды, в которой происходит развитие организма человека, онтогенез распадается на два больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

Внутриутробный (пренатальный, или антенатальный), когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от зарождения до рождения.
Внеутробный (постнатальный ), когда новая особь продолжает свое развитие вне организма матери; этот период длится от момента рождения до смерти.

В последнее время предложено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Образование яйцеклеток начинается у женщин еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. К моменту рождения плод женского пола в яичниках содержит около двух миллионов ооцитов первого порядка (это еще диплоидные клетки), и только 350 — 450 из них достигнут стадии ооцитов второго порядка (гаплоидные клетки), превращаясь в яйцеклетки (по одной в течение одного менструального цикла). В отличие от женщин половые клетки в семенниках (яичках) у мужчин начинают образовываться только с началом периода полового созревания. Длительность периода образования сперматозоида составляет примерно 70 суток; на один грамм веса яичка количество сперматозоидов составляет около 100 миллионов в сутки.

Оплодотворением называют процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, приводящий к образованию зиготы. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном участке маточной трубы, куда проникают лишь около ста сперматозоидов. Способность сперматозоидов к оплодотворению в женских половых путях сохраняется на протяжении двух суток. Сперматозоид имеет в головке акросому, которая содержит фермент для растворения оболочки яйцеклетки. При сближении сперматозоида и яйцеклетки акросома разрывается, и освободившиеся ферменты растворяют оболочку женской гаметы. Сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки, после чего она покрывается плотной оболочкой, препятствующей проникновению других мужских гамет. В результате оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом. Образовавшийся одноклеточный зародыш — зигота. В ней в течение суток происходят сложные перемещения отдельных участков цитоплазмы и ее органелл.

Внутриутробный период развития человека продолжается 280 суток и делится на:

начальный период (первая неделя после оплодотворения, в течение которой происходит дробление зиготы, образование бластулы и ее имплантация в стенку матки);
эмбриональный период (первые два месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка тканей и органов;
плодный период (3 -9 месяцы), когда продолжается рост частей, образовавшихся в эмбриональной стадии и дальнейшее формирование органов и систем. С третьего месяца зародыш человека носит название плод.

Начальный период

Начальный период. Дробление — это начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы). У человека он длится 3 -4 дня (происходит дробление зиготы путем серии последовательных митозов, но без роста дочерних клеток до размеров зиготы). У человека дробление зиготы является полным и неравномерным . Клетки, образовавшиеся в результате дробления, носят название бластомеры . Итогом стадии дробления является образование многоклеточного зародыша — морулы . Дробление и образование морулы происходит по мере продвижения зародыша по маточной трубе. Морула попадает в матку, где происходит процесс бластуляции . Бластомеры в моруле отталкиваются друг от друга, смещаются к периферии и выстраиваются в один слой и к 6-м суткам образуется однослойный зародыш в виде пузырька. Разные бластомеры делятся с неодинаковой скоростью. Одни из них (более светлые) располагаются по периферии, другие (темные) — находятся в центре.

Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт , клетки которого выполняют вспомогательную роль и непосредственно в образовании тела зародыша не принимают участия. Клетки трофобласта способны растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется (имплантируется ) в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя вокруг него пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Из темных клеток образуется эмбриобласт , имеющий вид узелка. В результате дальнейшего дробления эмбриобласта зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта. Эта стадия развития зародыша, когда выделяются трофобласт и эмбриобласт, называется бластоцистой . Бластоциста, попав в полость матки, имплантируется , получая питательные вещества из стенки матки. Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного слоя трофобласта образуются ворсинки трофобласта , которые врастают в эпителий матки. Этот слой с ворсинками образует самую наружную оболочку зародыша — хорион . Хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении его конечных продуктов обмена. На более поздних стадиях эту функцию выполняет плацента . Во внутреннем слое клеток трофобласта образуется две полости; стенки этих полостей дают начало еще двум зародышевым оболочкам — амниону и желточному мешку . Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая покрывает зародыш и выполняет защитные функции; его клетки выделяют амниотическую жидкость , заполняющую амниотическую полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда прижат к стенке матки. Амниотическая жидкость поддерживает зародыш и защищает его от механических повреждений. Желточный мешок у зародыша человека не играет существенной роли, это своеобразный рудимент (желточный мешок особенно развит у рептилий и птиц; он поглощает запасенные в желтке питательные вещества и переносит их в среднюю кишку зародыша). У человека желточный мешок практически не содержит желтка, его основная функция — кроветворение . Кроме того, в его стенке формируются первичные половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез.

Эмбриональный период

Эмбриональный период заключается в протекании гаструляции и образовании трех зародышевых листков , гистогенеза (закладки тканей) и органогенеза (закладки органов ).

Гаструляция — это процесс образования зародышевых листков. Эмбриобласт, имеющий форму диска, называется зародышевым диском . Из него развивается эмбрион. Клетки этого диска на ранней стадии, когда его диаметр не достигает 2 мм, дифференцируются на два зародышевых слоя (листка) — эктодерму и энтодерму . На более поздней стадии образуется мезодерма. Эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося зародыша. В конце гаструляции на 4-ой неделе формируются зачатки нервной пластинки и хорды .

На ранних стадиях развития обмен между зародышем и материнским организмом происходит за счет ворсинок трофобласта, а затем развивается четвертая оболочка — аллантоис . Аллантоис растет в наружном направлении, пока не приходит в соприкосновение с хорионом, образуя богатую сосудами структуру, которая участвует в образовании плаценты.

Плацента имеет вид диска, укрепленного в слизистой матки, и с 12-ой недели развития полностью обеспечивает обмен между плодом и матерью. К концу восьмой недели происходит закладка всех внутренних органов. В плаценте кровь матери и плода не смешивается. Между телом зародыша и плацентой образуется пупочный канатик , в котором пролегают две пупочные артерии , несущие венозную кровь от зародыша, и одна пупочная вена , несущая артериальную кровь от плаценты к зародышу. Из клеточного материала эмбриональных зачатков формируются и дифференцируются ткани. Этим завершается зародышевый период. Восьминедельный зародыш имеет длину 3-3,5 см, весит около 4 граммов. У него обособляются шея, намечаются черты лица, формируются конечности и наружные половые органы.

Плодный период начинается с 9-ой недели внутриутробной жизни с преобладанием процессов роста и окончательной тканевой дифференцировки. К концу 3 месяца плод весит около 40 граммов, длина его достигает 8-9см. Почти во всех костях появляются ядра окостенения. На 4-ом месяце формируются индивидуальные особенности лица. На 5-ом месяце кожа покрывается пушком, движения плода ощущаются матерью. Прослушивается сердцебиение плода, которое чаще, чем у матери. В 6 месяцев длина зародыша 30 см и вес 650-700г. В случае преждевременных родов в 7 — 8 месяцев плод жизнеспособен, но нуждается в условиях внутриутробной жизни. К концу 9-ого месяца теряется пушок на коже, но остается слой сыровидной смазки, ногти выступают над кончиками пальцев, руки длиннее ног, у мальчиков яички опускаются в мошонку. Вес плода около 3,5 кг и длина 50 см.

Заканчивается развитие плода родами (изгнание плода и плаценты из матки). Начало родов связано с выделением гипофизом гормона окситоцина , вызывающего сильные сокращения мышц матки и брюшного пресса. Ребенок проталкивается в малый таз и рождается на свет. Первый признак легочного дыхания — крик. Через 15-20 минут плацента с амниотической оболочкой отделяются от стенки матки и выталкиваются наружу.

В процессе эмбриогенеза на развивающийся организм могут воздействовать различные факторы (яды, излучение, авитаминозы, кислородное голодание и др.) и вызывать отклонения развития в виде аномалий и уродств. Особенно опасно нарушение условий жизни, если оно совпадает с периодами повышенной чувствительности зародыша, так называемыми критическими периодами эмбриогенеза.

У человека критическими периодами считаются 7-е сутки,7-ая неделя и роды. Поэтому беременную женщину необходимо оберегать от любых неблагоприятных воздействий с самых первых дней беременности.

Внеутробный (постэмбриональный) период.

С момента рождения и до смерти длится внеутробное (постэмбриональное, постнатальное ) развитие.

Выделяют следующие его периоды (периодизация возрастов принята на VII международном симпозиуме по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии в 1965 году):

новорожденный (первые 1 — 10 дней после рождения),
грудной (от 10 дней до 12 месяцев),
раннее детство (с 1 до 3 лет),
первое детство (с 4 до 7 лет),
второе детство (с 8 до 12 лет),
подростковый возраст (с13 до 16 лет),
юношеский возраст (с17 лет до 21 года),
период зрелости (от 22 лет до 55 -60 лет),
пожилой возраст (от 56-61 года до 74 лет),
старческий период (75 — 90 лет)
долгожители (свыше 90 лет).

Наиболее интенсивный рост и развитие ребенка отмечаются в первый год жизни и в период полового созревания. В процессе роста и развития изменяются пропорции тела. Например, соотношение размеров головы и тела у новорожденного 1:4, тогда как у взрослого 1:8.

Основными особенностями человека по сравнению с животными являются наличие мышления, речи и двигательной активности, которая тесно связана с трудовой деятельностью. Для становления этих функций очень важно правильное воспитание детей в возрасте от 2 до 4 лет. Промежуток времени от 7 до 18- летнего возраста — решающий период для физического, умственного и нравственного развития человека.

Вернуться назад на Развитие человека

Развитие организма человека. Индивидуальное развитие человека (онтогенез) начинается с момента оплодотворения, когда происходит слияние женской (яйцеклетка) и мужской (сперматозоид) половых клеток. Начальные этапы развития протекают в половых путях женщины, поэтому весь онтогенез принято делить на пренатальный и постнатальный (от лат. natus - роды) периоды, т. е. дородовой и послеродовой.

В пренатальном (внутриутробном) периоде онтогенеза в свою очередь выделяют зародышевый (эмбриональный) и плодный (фетальный) периоды. Первый длится 2 месяца, второй - с 3-го по 9-й включительно.

Физическое развитие индивидуума характеризуется весом, ростом и размерами отдельных частей тела.

Эти показатели в течение жизни изменяются неравномерно.

Ускоренный рост наблюдается в период раннего детства (от 1 года до 3 лет), в возрасте от 5 до 7 лет и в период полового созревания (от 11-12 до 15-16 лет), при этом изменяются и основные пропорции тела. Параллельно с ростом наблюдаются возрастные изменения во всех органах и системах. Примерно к 20-25 годам рост человека прекращается и наступает относительно стабильный период существования - зрелый возраст. После 55-60 лет человек начинает постепенно стареть, и в ряде органов возникают склеротические изменения. Это в свою очередь вызывает снижение различных функций организма.

Духовное общество
Духовная жизнь
Духовная культура
Духовная сфера
Духовный человек
Философия мира

Назад | | Вверх

Биосфера. Этапы эволюции биосферы

1.0 Основные этапы развития биосферы

Если рассматривать уровни содержания кислорода в атмосфере как границы этапов развития биосферы, то с этой точки зрения биосфера прошла три этапа: 1. Восстановительный; 2. Слабоокислительный; 3. Окислительный…

Влияние алкоголя на внутриутробное развитие плода

Этапы развития человека

Развитие человека — это сложный биологический процесс, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью структурных…

Возрастная физиология и психофизиология

1.1 Этапы и периоды онтогенеза

Онтогенез (греч. on, ontos — сущее, существо; genesis — происхождение, развитие) — процесс индивидуального развития, рассматривается как совокупность последовательных морфологических, физиологических…

Возрастные периоды развития человека

1. Основные этапы индивидуального развития человека

При изучении развития человека, его индивидуальных и возрастных особенностей в анатомии и других дисциплинах руководствуются научно обоснованными данными о возрастной периодизации. Схема возрастной периодизации развития человека…

Методы генетических исследований человека

Истоки генетики, как и всякой науки, следует искать в практике. Генетика возникла в связи с разведением домашних животных и возделыванием растений, а также с развитием медицины…

1. Что изучает химия, каковы основные этапы ее развития? Дайте понятие структурной и эволюционной химии

Химия — наука, изучающая вещества и их превращения. Превращения веществ происходят в результате химических реакций. Первые сведения о химических превращениях люди получили, занимаясь различными ремеслами, когда красили ткани…

Основные понятия современного естествознания

10. Опишите основные этапы развития биосферы. Как представляет наука начало жизни на Земле? Каковы стадии происхождения жизни по концепции Опарина? Почему жизнь пока обнаружена только на нашей планете? Каковы современные представления о происхождения жизни? Суть идей Эйгена

Биосфера не раз переходила в новое эволюционное состояние. Это было, например, в кембрии, когда появились крупные организмы с кальциевыми скелетами, или в третичное время -15-80 млн. лет тому назад, когда возникли леса и степи…

Основные этапы роста и развития организма

Вопрос № 1. Основные этапы роста и развития организма. Возрастная периодизация

Возрастная антропология изучает закономерности становления и развития анатомических структур и физиологических функций на протяжении онтогенеза — от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни…

Основы генетики

1.1 Основные этапы развития генетики

До конца XIX в…

Соотношение онтогенеза и филогенеза. Основные направления эволюции онтогенеза

Глава 4. Основные направления эволюции онтогенеза

Сущность и структура естествознания

Возникновение науки и основные этапы её развития.

В обыденном языке слово "наука" употребляется в нескольких смыслах и обозначает: — систему специальных знаний; — вид специализированной деятельности — общественный институт (совокупность специализированных учреждений…

Что такое естествознание и его отличие от других циклов науки

2.
Основные этапы развития естествознания

Основные этапы развития естествознания могут быть выделены, исходя из различных соображений. По моему мнению, в качестве основного критерия следует рассматривать доминирующий среди естествоиспытателей подход к построению их теорий…

Эмбриональное развитие

2. Этапы развития

После того как яйцеклетка встречается со сперматозоидом в маточной трубе, они соединяются и происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка передвигается по маточной трубе и затем закрепляется на стенке матки. На это уходит 7-10 дней…

Этапы онтогенеза высших растений

I. Этапы онтогенеза высших растений

Этапы развития естествознания и общества

1.1 Основные этапы развития естествознания и общества

На всех этапах развития человеческого познания наблюдается сложная взаимосвязь результатов исследований общества и естественных наук. Первичное знание о мире, накопленное в течение многих столетий первобытно-родового общества…

Этапы индивидуального развития человека

Развитие организма человека. Индивидуальное развитие человека (онтогенез) начинается с момента оплодотворения, когда происходит слияние женской (яйцеклетка) и мужской (сперматозоид) половых клеток. Начальные этапы развития протекают в половых путях женщины, поэтому весь онтогенез принято делить на пренаталъный и постнатальный (от лат. natus - роды) периоды, т. е. дородовой и послеродовой.

В пренатальном (внутриутробном) периоде онтогенеза в свою очередь выделяют зародышевый (эмбриональный) и плодный (феталъный) периоды. Первый длится 2 месяца, второй - с 3-го по 9-й включительно.

В эмбриональном периоде происходит увеличение числа клеток, которые постепенно дифференцируются в зачатки всех типов тканей (гистогенез). В течение второго месяца внутриутробного развития образуются органы (органогенез); в основных чертах формируются части тела: голова, шея, туловище и конечности. С 3-го месяца начинается интенсивный рост и развитие тела плода, продолжающийся и после рождения ребенка.

С момента рождения начинается процесс самостоятельной жизни индивидуума и его адаптация к окружающей среде. Вновь приобретаемые признаки наслаиваются на переданные по наследству, в результате чего в организме происходят сложные преобразования. Физическое развитие индивидуума характеризуется весом, ростом и размерами отдельных частей тела.

Эти показатели в течение жизни изменяются неравномерно.

В процессе развития и роста организма и формирования его нервной системы меняется характер и уровень потребностей человека. У новорожденного доминируют витальные потребности, связанные с осуществлением жизненно важных функций: питания, дыхания, сна и т. п. Постепенно формируются и интенсивно развиваются разнообразные физиологические потребности, связанные с перемещением в пространстве, с усвоением различных пищевых веществ, ростом и развитием, а также самостоятельным выполнением и произвольным регулированием физиологических функций. Сравнительно рано, уже на первом году жизни, начинают формироваться познавательные потребности, особенно в период раннего детства (1-3 года) и позднее на протяжении дошкольного и школьного периодов развития ребенка. Формирование социально-коммуникативных потребностей занимает довольно длительный период онтогенеза, включая зрелую жизнь индивидуума.

В период полового созревания в развитии личности субъекта доминируют социально-коммуникативные потребности. Вершиной в развитии личности являются творческие потребности, связанные с накоплением новых знаний и культурных ценностей. Начало формирования этих потребностей следует отнести к концу раннего детства и переходу к дошкольному периоду развития. Однако доминирующей мотивационной основой они могут стать позднее, когда личность человека уже сформирована, и наступает период зрелого существования.

Индивидуальное развитие организмов (онтогенез). Индивидуальное развитие организмов - онтогенез

Индивидуальное развитие организмов

Предзиготный период

Начальный период

Эмбриональный период

Внеутробный (постэмбриональный) период.

1.0 Основные этапы развития биосферы

Этапы развития человека

1.1 Этапы и периоды онтогенеза

1. Основные этапы индивидуального развития человека

1. Что изучает химия, каковы основные этапы ее развития? Дайте понятие структурной и эволюционной химии

Вопрос № 1. Основные этапы роста и развития организма. Возрастная периодизация

1.1 Основные этапы развития генетики

Глава 4. Основные направления эволюции онтогенеза

Возникновение науки и основные этапы её развития.

2. Основные этапы развития естествознания

2. Этапы развития

I. Этапы онтогенеза высших растений

1.1 Основные этапы развития естествознания и общества

Этапы индивидуального развития человека

2.
Основные этапы развития естествознания