Федорук А.Т.Краткий курс лекций по экологии. Спектр возрастных состояний Результаты и их обсуждение

Счетные единицы. Расчеты возрастных (онтогенетических) спектров у растений основываются на выделении и использовании счетных единиц.

Вопрос о выделении счетной единицы достаточно сложен в связи со способностью растений как модульных организмов формировать в пределах физически целостной особи вегетативные структуры (парциальные кусты и побеги, клубни, луковицы, придаточные почки на корнях и пр.), способные к самостоятельному существованию и развитию и выступающие как единицы воздействия на среду. В исследованиях популяций растений используются две счетные единицы. Первая единица - морфологическая, при выделении таких единиц основным признаком считается физическая целостность анализируемой структуры, т.е. особи. Такой подход вполне правомерен и целесообразен, если исследователь имеет дело с одноствольным деревом, компактным кустом, луковичным растением и т.п.

Когда объект исследования физически целостная система корневых отпрысков, например, осины, состоящая из взрослых, молодых деревьев и только начавших развиваться побегов, выделять морфологические единицы физически невозможно и нецелесообразно с точки зрения анализа возрастной и пространственной структуры популяций. В связи с этим, сформировалось представление о второй - фитоценотической - счетной единице.

Счетные единицы существенно различаются у растений моноцентрических, явнополицентрических и неявнополицентрических биоморф, выделенных на основе особенностей пространственного распределения побегов, почек возобновления и корней (Смирнова, 1987).

Взрослые особи моноцентрических биоморф характеризуются тем, что корни, побеги (побег) и почки возобновления сконцентрированы в единственном центре, который представляет собой центр разрастания особи и центр воздействия на среду. Взрослые особи явнополицентрических биоморф имеют несколько четко выраженных центров разрастания особи, представляющих собой относительно автономную часть особи. Такими центрами могут быть парциальные кусты, а при отсутствии ветвления (кущения) - парциальные побеги. Взрослые особи неявнополицентрических биоморф, как и в предыдущем типе, имеют несколько центров разрастания (Смирнова, 1987), однако в онтогенезе растения эти центры возникают так близко, что практически их трудно разграничить. В связи с этим, неявнополицентрическая особь условно рассматривается как единый центр воздействия на среду.

Типы онтогенетических (возрастных) спектров популяций. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции - это полночленный онтогенетический спектр, в котором численное соотношение особей разных онтогенетических групп определяется биологическими свойствами видов: 1) общей продолжительностью онтогенеза и отдельных состояний; 2) темпами развития особей в разных состояниях; 3) способом само-поддержания популяций: глубокоомоложенными диаспорами (семенами и вегетативными зачатками), неглубокоомоложенными вегетативными особями или разным сочетанием названных выше способов; 4) интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации особей, 5) способностью создавать почвенный запас семян, 6) размерами площади поглощения ресурсов особями разных онтогенетических состояний (синоним - площадь питания). Такие спектры названы базовыми (характерными); они характеризуют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций (Ценопопуляции..., 1988).

Типы базовых спектров выделяют по положению абсолютного максимума в спектре онтогенетических состояний. В пределах каждого типа в зависимости от способа самоподдержания популяции выделяют варианты.

Конкретные спектры популяций могут проявлять как большое сходство с базовыми спектрами, так и значительно отличаться от них. Разнообразие конкретных спектров можно объединить в несколько типов, соответствующих тому или иному состоянию (или этапу жизни) популяции:

Инвазионное состояние - в спектре представлены лишь прегенеративные (иногда и молодые генеративные) растения;

Нормальное состояние:

А) полночленный спектр, в котором представлены все или почти все онтогенетические группы растений (семенного и/или вегетативного происхождения); может быть левосторонним, одновершинным (с максимумом на генеративных растениях) и правосторонним;

Б) вегетативно-полночленный спектр, где представлены растения только вегетативного происхождения;

В) прерывистый спектр, где представлена большая часть онтогенетических групп;

Регрессивное состояние - популяция состоит лишь из постгенеративных растений;

Состояние, при котором представлены лишь некоторые (часто одна) онтогенетические группы - фрагментарный спектр.

Инвазионные популяции находятся в стадии становления и, в зависимости от онтогенетического состава и численности особей, с одной стороны, и эколого-ценотических условий - с другой, имеют более или менее вероятные перспективы развития в нормальные. Последние полностью способны к спонтанному самоподдержанию семенным и/или вегетативным путем. Отсутствие отдельных онтогенетических групп в спектре нормальных популяций может быть связано с периодичностью плодоношения и, как правило, не является свидетельством неустойчивого состояния вида в сообществе.

Популяции становятся регрессивными в тех случаях, когда старые растения прекращают плодоношение, или условия в сообществе препятствуют развитию подроста. Помимо перечисленных вариантов в нарушенных лесных сообществах популяции могут быть представлены отдельными особями некоторых возрастных состояний (фрагментами популяций). Обычно это свидетельствует об эпизодическом приживании вида при крайне низком уровне численности, и свойственно популяциям видов-ассектаторов. Перспективы развития таких популяций оценить очень трудно. Диагностика состояния популяций, основанная на указанных выше признаках, позволяет осуществить прогноз дальнейшего развития ценопопуляций, а также позволяет подойти к оценке сукцессионного состояния сообщества. При этом для адекватной оценки перспектив популяции необходим учет биологических и экологических особенностей вида.

Еще интересные статьи

ВВЕДЕНИЕ

Рябчик русский (Fritillaria ruthenica Wikstr.) - вид из семейства Лилейных. F. ruthenica занесен в Красную книгу России , в региональные Красные книги Саратовской, Волгоградской, Самарской, Пензенской, Липецкой, Тамбовской, Брянской областей. Изучение возрастных состояний ценопопуляций F. ruthenica в Балашовском районе, как редкого и охраняемого вида растения является актуальным, что и определяет цель данного исследования.

Это многолетнее луковичное травянистое растение с поникшими цветками (продолжительность жизни до 20 лет) . Околоцветник простой, венчиковидный шестичленный. Плод - коробочка. Это евроазиатский вид . Рост листьев начинается во второй декаде апреля и продолжается до второй декады мая. Продолжительность вегетации F. ruthenica в разные возрастные периоды от 30 до 80 дней. В зависимости от сроков и времени оттаивания почвы колебания между сроками начала вегетации в отдельные годы могут достигать 20-22 дня. В период летнего покоя сохраняется только луковица. F. ruthenica размножается как семенами, так и вегетативным путем (почками возобновления от луковиц или придатковыми выводковыми почками). F. ruthenica - ксеромезофит. Требователен к почвам .

Категория и статус у F. ruthenica в Саратовской области 2 (V) - уязвимый вид. Произрастает на остепненных лугах, среди кустарников, на опушках и полянах лиственных лесов, в остепненных дубравах, по каменистым меловым склонам. Лимитирующими факторами являются - сбор населением и нарушение целостности местообитаний .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения состояния ценопопуляций F. ruthenica закладывались пробные площадки размером 1х1 м. На каждой пробной площадке учитывалось общее количество особей на 1 м 2 . У F. ruthenica измерялись следующие биометрические показатели: высота, количество нижних, средних и верхних листьев, количество цветков, длина листочков околоцветника. При анализе данных показателей определялись возрастные состояния особей, и составлялись онтогенетические спектры. При определении возрастной структуры популяции за учётную единицу принимали особей семенного и вегетативного происхождения. Возрастные состояния определялись по Работам М.Г. Вахромеевой, С.В. Никитиной, Л.В. Денисовой, I. Ю. Парнiкоза . Индексы восстановления, возрастности и эффективности определялся по методике А.А. Уранова . Индекс восстановления показывает, сколько потомков приходится на одну генеративную особь в данный момент . Индекс возрастности оценивает онтогенетический уровень ЦП в конкретный момент времени, он изменяется в диапазоне 0-1. Чем выше его показатель, тем старше исследуемая ЦП . Индекс эффективности, или средняя энергетическая эффективность - это энергетическая нагрузка на среду, называемая «средним» растением . Он также изменяется от 0 до 1, и чем он выше, тем старше возрастная группа «среднего» растения.

Текущая страница: 10 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 21 страниц]

Шрифт:

100% +

4.3. Возрастная структура

Возрастная структура определяется соотношением различных возрастных групп особей в популяции. Возрастное , или онтогенетическое, состояние определяется как физиолого-биохимическое состояние особи, отражающее определенный этап онтогенеза. Особи одного возрастного состояния функционально сходны, но могут иметь разный абсолютный или календарный возраст. Абсолютный возраст измеряется временем жизни организма или данной когорты особей в популяции с момента появления особи до времени наблюдения. В популяции и в ценозе не абсолютный возраст, а возрастное состояние отражает биологическую роль особей, а поэтому по ним проводится сравнительная оценка роли видов в сообществе.

Возрастная структура популяций у растений. В основу выделения возрастных состояний растений положен комплекс качественных признаков. Выражением онтогенетических состояний служат главным образом морфологические изменения, наиболее легко визуально улавливаемые и коррелятивно связанные с другими возрастными изменениями организма.

Представление о возрастности как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций морфогенеза. Общепризнанной является классификация возрастных состояний растений Работнова (1950). Согласно его классификации, у растений выделяются 11 возрастных состояний, соответствующих четырем периодам онтогенеза (табл. 3). Соотношения продолжительности этих периодов у разных видов весьма разные (рис. 44).

Рис. 44. Соотношение продолжительности предрепродуктивного (7), репродуктивного (2) и пострепродуктивного (2) периодов онтогенеза у некоторых видов (по А.В. Яблокову, 1987)

Покоящиеся семена – семена (эмбриональные особи), отделившиеся от родительской особи и после диссеминации самостоятельно существующие в почве (на почве).

Проростки – маленькие неветвящиеся растения с наличием зародышевых структур (семядолей, зародышевого корня, побега с маленькими, более простой формы, чем у взрослого растения, листьями) и смешанным питанием (за счет веществ семени, ассимиляции семядолей и первых листьев). При надземном прорастании семядоли выносятся выше уровня поверхности почвы; при подземном (у дуба) – остаются в почве. Первые листья (у ели) тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

Таблица 3

Классификация возрастных состояний семенных растений (по Работнову, 1950)

*Индексы возрастных состояний приняты по А.А.Уранову (1973)

Ювенильные растения - растения, которые утратили связь с семенем, семядолями, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травяно-кустарничкового яруса.

Имматурные растения характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, с выраженным ветвлением, развивают листья, по форме больше сходные с листьями взрослых растений. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап, как правило, не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни. Выделение имматурных растений наиболее затруднено, и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

Виргинильные растения имеют морфологические черты, типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развиты ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

Генеративные молодые растения характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

Генеративные средневозрастные растения достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

Генеративные старые растения – растения, годичный прирост которых ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

Субсенильные растения теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

Сенильные растения характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

Отмирающие растения имеют единичные жизнеспособные спящие почки, преобладают отмершие части.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует. Возрастные состояния определяются по специально разработанным диагнозам и ключам (рис. 45, 46).

Возрастная структура популяций у животных. У животных обычно различают особи молодые, сеголетки, годовики, взрослые и старые. Некоторые авторы выделяют пять возрастных групп животных: новорожденные (до времени прозревания); молодые (подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости); полувзрослые (близкие к половой зрелости); взрослые (половозрелые особи); старые (особи, переставшие размножаться). В.Е. Сидорович в популяциях выдры Беларуси различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (третий год жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8 %, молодняк (от 1 до 3,5 года) – 27,9, сеголетки – 14,3 %.

Выделение возрастных групп у животных затруднено. Чаще всего внимание уделяется времени перехода особи в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей одного вида в разных популяциях также разные. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривания еще слепых 10-дневных самок. Самки белуги созревают в 15–16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4–8 лет (самки) и 4–7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6–8 лет. Значительно раньше, в 4– или 5-летнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша. Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Рис. 45. Возрастные состояния ели обыкновенной (по Ю.Э. Романовскому,2001):

j - ювенильное; im - g - генеративное

Особи разных возрастных групп как у растений, так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. В популяциях растений семена, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные особи и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Рис. 46. Возрастные состояния подорожника среднего (по Л.А. Жуковой,1980):

j- ювенильное; im - имматурное; v – виргинильное; g - генеративное молодое; g 2 – генеративное средневозрастное; g 3 - генеративное старое; ss - субсенильное; s – сенильное

У животных различия между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus), по данным Шилова (1997), особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2–3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительная масса большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т. е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл.

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму. Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 сут, а родившихся в октябре – 140,9 сут. По выражению Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода.

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего температура, продолжительность светового дня, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет. Замечено, что заложение первых генеративных органов у хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту, а также при интенсивном радиальном росте ствола. Чем стремительнее идет кривая роста вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенной морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной массы и развитии запасающих органов.

По данным М.Г. Попова, по мере того как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и до конца не изучен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков. Ю.П. Алтуховым показано: чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительнее энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Возрастные спектры. Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров, отражающих распределение особей популяции по возрастным состояниям. Изучение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного (типичного), с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Он рассматривается как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции.

Различают четыре типа базовых спектров (рис. 47). В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе.

Левосторонний спектр отражает преобладание в популяции особей прегенеративного периода или одной из его возрастных групп. Характерен для деревьев и некоторых трав.

Одновершинный симметричный спектр отражает наличие в популяции особей всех возрастных состояний с преобладанием зрелых генеративных особей, что обычно выражено у видов со слабым старением.

Правосторонний спектр характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

Рис. 47. Типы базовых спектров ценопопуляций (средние показатели) (из Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, А.С. Комаровой, О.В. Смирновой, 1988):

а -левосторонний (таволги вязолистной); б - одновершинный симметричный (овсяницы валисской); в – правосторонний (овсяницы луговой); г – двувершинный (ковыля перистого)

Бимодальный {двувершинный) спектр насчитывает два максимума: один – в молодой части, другой – в составе зрелых или старых генеративных растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Соотношение возрастных групп. По соотношению возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Работнов в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

Популяция инвазионная состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она еще не способна к самоподдержанию. Такие популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Особенно успешно они развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения, составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз/га (левосторонний спектр). За 12 лет он сократился до 14 тыс., а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз/га. Попадая под полог древесного яруса, виргинильные растения характеризуются замедленным развитием, многие вступают во вторичный покой.

Популяция нормальная включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормальными полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром – характерная черта сформировавшихся сообществ.

Популяция регрессивная2
Правильнее называть «регрессирующая популяция».

Характеризуется преобладанием постгенеративных возрастных групп особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии популяции теряют возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Ею следует руководствоваться при эксплуатации природных популяций животных и растений.

Значение разнокачественности возрастных состояний. Разными спектрами питания особей возрастных групп смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используются ресурсы, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных возрастных состояний обладают разным адаптивным потенциалом. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocastani) питаются листьями деревьев, личинки – перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки-капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, пищей гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с ярко-черными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист, кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.

4.4. Половая структура

Половая структура – численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах популяции. Характерна для популяций раздельнополых особей (в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоночных животных) и двудомных растений, которые в умеренном поясе северного полушария составляют около 4 %. Традиционно половую структуру популяций семенных растений определяют по соотношению особей с пестичными, тычиночными и обоеполыми цветками. Программа развития пестичного и тычиночного цветков достаточно сложна. Пол цветка регулируется концентрацией ауксинов в корнях растений, контролируется уровнем плоидности геномов, а также сигналом, поступающим из внешней среды. Например, у конопли (Cannabis sativa) при низкой освещенности и недостатке влаги появляются с достаточно высокой частотой растения с обоеполыми цветками.

Половая структура динамична, тесно связана с возрастной структурой популяции и условиями жизни особей. Первичное соотношение полов определяется при образовании зигот генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (X– и У-хромосомы) (рис. 48). У млекопитающих и у многих видов других животных самки гомогаметны (набор половых хромосом XX), а самцы – гетерогаметны (ХУ).

Рис. 48. Схема генетического механизма определения пола на примере слияния гамет у млекопитающих (из И.А. Шилова, 1997)

У птиц и бабочек, наоборот, гетерогаметный пол представлен самками, а самцы гомогаметны. В процессе мейоза возможны разные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что и определяет пол каждой особи в потомстве. При этом наблюдается обычно равное соотношение полов (1:1). Единственными представителями млекопитающих, в популяциях которых имеется генетически детерминированный избыток самок, являются лесной лемминг (Myopus schisticolor) и копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus). У этих видов помимо Х-хромосомы дикого типа (Х 0) присутствует мутантная хромосома, которая индуцирует развитие особей с кариотипом ХУ по женскому пути. Эти самки широко распространены в популяциях и отличаются плодовитостью.

Однако в процессе развития потенциальные возможности плода нарушаются действием разных причин, и при рождении реальное соотношение мужских и женских особей оказывается иным. Такое соотношение среди новорожденных и ювенильных особей составляет вторичное соотношение полов. Механизм переопределения пола под действием факторов среды, физиологических причин, разной смертности плодов разного пола, которые накладываются на генетическую обусловленность, особенно выражен на зародышевых и личиночных стадиях онтогенеза. Так, у многих видов рептилий ведущее значение для формирования пола имеет температура инкубации яиц. У крокодилов равное количество самцов и самок появляется при температуре в гнезде, равной 32–33 °C. При более низких температурах (ниже 31 °C) развиваются только самки, более высоких (выше 33,5 °C) – только самцы. У морского червя (Bonellia viridis) личинки, свободно плавающие в воде, становятся самками. Личинки, прикрепляющиеся на 4-6-й день развития к хоботку взрослой самки и испытывающие влияние выделяемых ею веществ, развиваются в мужские особи.

Изменение численности мужских и женских особей происходит также в процессе онтогенеза особей в популяции. В результате среди взрослых особей в популяции складывается новое третичное соотношение полов , которое определяется разными причинами. Оно может являться результатом дифференцированной смертности самцов и самок. В связи с повышенной смертностью самцов зубра в Беловежской пуще начиная с 1983 г. наметилась тенденция уменьшения количества половозрелых самцов. Соотношение полов составляет 1:1,6, а среди взрослых особей – 1:2,3. В популяциях редких (исчезающих) птиц больше самцов. Самки часто погибают в гнездах при насиживании. Стресс, большая физическая нагрузка сокращают продолжительность их жизни.

Соотношение полов зависит также от особенностей развития видов. Например, полихета (Ophryotrocha puerilis) и брюхоногий моллюск (Crepidula plana) в начале периода полового созревания при небольших размерах тела являются самцами, а с увеличением размеров начинают продуцировать яйцеклетки. У некоторых видов рыб молодые особи функционируют как самцы, а старые – как самки. Экологически усложненная структура популяций у некоторых видов достигается за счет наличия в популяции карликовых форм наряду с особями обычного размера. У кунджи (Salvelinus leucomaenis) карликовые самцы не совершают обычной для других особей миграции в море. Размножение происходит в юном возрасте. После размножения особи не гибнут, а развиваются дальше как обычная молодь (Яблоков, 1987).

Большую роль в определении пола у двудомных растений играют эколого-ценотические условия, особенно трофность, влажность почвы. Мужские особи доминируют чаще в экстремальных условиях при низком уровне жизненности, что отмечено в ценопопуляциях щавелька (Rumex acetosella) и других травянистых видов. Женские особи требовательнее к богатству почвы. Они преобладали и были заметно выше, по нашим данным, на богатых свежих почвах в ценопопуляциях крапивы двудомной. В некоторых ценопопуляциях женские и мужские особи образуют два полога. Соотношение мужских и женских особей маршанции обыкновенной (Marchanthia polymorpha) зависит от степени увлажнения. С увеличением увлажнения заметно возрастает доля мужских особей.

Показатели соотношения полов весьма различны у разных видов. У многих млекопитающих, рыб третичное соотношение – 1:1, у человека вторичное соотношение – 1:1, но с возрастом смещается в сторону женщин в связи с их большей продолжительностью жизни. Вторичное соотношение полов в популяциях пингвинов – 1:1, третичное – 1:2. У серого варана на 65 самцов приходится 22 самки. Избыток самок наблюдается в популяциях леммингов. У летучих мышей после зимовок доля самок порой снижается до 20 %, а у некоторых птиц (фазаны, большие синицы) более высокая смертность характерна для самцов. По данным Ф.С. Кохманюка, в 1976 г. в минской, гродненской и армавирской популяциях колорадского жука преобладали самки (свыше 90 %); в гомельской, брестской и сочинской – самцы (70–91 %). В следующем году в гродненской популяции вида соотношение полов составило 1:1.

В популяциях выражена индивидуальная тенденция изменения соотношения полов. Это явление, весьма динамичное и многофакторное, ведет к усложнению структуры популяции. Каждая популяция характеризуется не только определенным численным соотношением особей мужского и женского пола в разных возрастных структурах, но и долей разного типа самцов и самок, долей стерильных особей, а также особей с разными наборами половых хромосом (Яблоков, 1987). Соотношение полов определяет интенсивность размножения и общий биологический потенциал популяции (Шилов, 1997).

В.Н.Болыпаков и Б.С. Кубанцев, обобщая материал по особенностям половой структуры животных, выделяют четыре типа динамики половой структуры популяции.

Неустойчивый половой состав свойствен животным с коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью и смертностью (среди млекопитающих характерен для видов отряда насекомоядные). Соотношение полов (вторичное и третичное) меняется часто в разных местообитаниях и в относительно короткие промежутки времени.

Состав с преобладанием самцов характерен для хищных животных с выраженной формой заботы о потомстве, популяции которых не достигают высокой плотности.

Состав с преобладанием самок отмечается у таких животных, самцы которых имеют меньшую продолжительность жизни и при неблагоприятных условиях частично отмирают. Жизнь самок продолжительнее, плодовитость невысокая (копытные, ластоногие).

Состав с относительно одинаковым числом самцов и самок характерен для узкоспециализированных животных, нередко с высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр и др.).

Биологическая разнокачественность мужских и женских особей. Природа пошла по пути разделения полов, допуская, как выражается Шварц (1980), удивительную расточительность, разделяя особи вида на две генетически различные группы (самцов и самок). Различия физиологические ведут к разнообразию экологическому, что является гарантией поддержания гетерогенности популяции, особенно в крайне неблагоприятных условиях среды.

Биологическая разнокачественность мужских и женских особей проявляется в степени устойчивости по отношению к факторам среды, в особенностях роста, сроках полового созревания, поведенческих реакциях, образе жизни. Женские особи растений отличаются большими размерами, длиной побегов, размерами и формой листьев, строением кроны, лучшим развитием корневых систем, более высокой регенерационной способностью, а также большей требовательностью к богатству почвы и к ее водному режиму. В связи с большей степенью обводненности тканей они являются более мезофильными организмами. Мужские особи характеризуются большей засухоустойчивостью, чувствительностью к неблагоприятным воздействиям низкой температуры, инфекции, ядовитого вещества. Половые различия у животных выявлены даже по отношению к накоплению тяжелых металлов, например у самцов жука-плавунца (Dytiscus marginalis). У отдельных видов имеются различия в питании, чем снижается внутривидовая конкуренция. Так, самки комаров (семейства Culicidae) кровососущи, а самцы либо не питаются совсем, либо питаются только росой или нектаром. Неодинаковая длина клюва у самцов и самок некоторых птиц дает возможность особям вида питаться разными насекомыми, а разная форма клювов упрощает соответственно совместную добычу насекомых из-под коры.

М.Г. Попов (1983) полагал, что половой процесс не имеет первичной целью размножение, характерен для высокоорганизованных существ, но даже они, например насекомые, могут развиваться и без оплодотворения. Попов считал его «постоянным аппаратом изменчивости», обеспечивающим приспособление.

Целью исследований было изучение пространственной структуры и возрастных спектров ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности. Ландшафтно-климатические условия экотопов овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями формируют условия для внедрения новых синантропных видов, таких как виды рода Medicago. Большинство выявленных в этих условиях ценопопуляций люцерны являются полночленными, имеют континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам, что указывает на устойчивость происходящих в них адаптационных микроэволюционных изменений. Выявленные адаптационные процессы в локальных ценопопуляциях люцерны направлены на сохранение особей, обладающих морфологическими, биохимическими и другими свойствами, аналогичными тем, которыми обладает эндемичная кальцефильная растительность. Происходит формирование ценопопуляций определенного «карбонатного» экотипа, близкого к культурным формам по ряду морфологических признаков, обладающего при этом выраженным типом конкурентно-стресс-толерантной адаптивной стратегии. В связи с этим наблюдаемые адаптационные микроэволюционные процессы в фитоценозах на карбонатных почвах позволяют рассматривать меловой юг Среднерусской возвышенности как вторичный антропогенный микрогенцентр формообразования M. varia. С практической точки зрения возможен эффективный отбор особей бобовых трав для создания высокопродуктивных конкурентоспособных и экологически устойчивых ценопопуляций на карбонатных почвах.

ценопопуляции

возрастной спектр

виталитет

пространственная структура

карбонатные почвы

овражно-балочные комплексы

1. Абдушаева Я.М., Дзюбенко Н.И. Дикорастущие популяции – исходный материал в селекции многолетних бобовых трав // Фундаментальные исследования. – 2005. – № 9. – С. 37-38.

2. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. – М.: Изд-во ГИОА, 1927. – Т. 5, № 5. – С. 339-351.

3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). – М.: Колос, 1979. – 416 c.

4. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Популяционный анализ видов рода Medicago в естественных растительных сообществах юга Среднерусской возвышенности // Проблемы общей ботаники – традиции и перспективы: Сб. трудов Интернет-конференции / Отв. редактор Изотова Е.Д. – ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет, 10–12 ноября 2011. – Казань, 2011. – С. 82-84.

5. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Влияние способа возделывания люцерны гибридной на семенную продуктивность потомства первого поколения на карбонатных почвах ЦЧР // Кормопроизводство. – 2014. – № 2. – С. 23-26.

6. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Биологический потенциал бобовых трав в естественных сообществах эрозионных агроландшафтов ЦЧР // Кормопроизводство. – 2014. – № 4. – С. 7-9.

7. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263 с.

8. Котлярова Е.Г., Чернявских В.И., Тохтарь В.К. и др. Динамика растительного покрова агроландшафтов модельных территорий Красногвардейского стационара Белгородской области // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 3; URL: www.сайт/109-9427

9. Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981. – 399 с.

10. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений Южной России. Ч. I. // Тр. о-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. – 1904. – Т. 39. – Вып. 1. – С. 81-254; Т. 40. – Вып. 1. – С. 1-282.

11. Чернявских В.И., Тохтарь В.К., Думачева Е.В. и др. Видовое разнообразие естественной растительности на склонах юга Среднерусской возвышенности и его влияние на продуктивность сообществ // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 3; URL: www.сайт/109-9446

12. Dumacheva E.V., Cherniavskih V.I. Particular qualities of micro evolutionary adaptation processes in cenopopulations Medicago L. on carbonate forest-steppe soils in European Russia / E.V. Dumacheva, V.I. Cherniavskih // Middle-East Journal of Scientific Research. – 2013. – N 17. V. 10. – P. 1438-1442.

13. Kotlyarova, E.G. Ecologically Safe Architecture of Agrolandscape is basis for sustainable development / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Sustainable Agriculture Research. – 2013. – Vol. 2, no. 2. – P. 11-24.

Введение

Важнейшими комплексными признаками, позволяющими оценить наследственный адаптивный потенциал и конкурентоспособность ценопопуляций во взаимодействии с условиями среды, считаются их возрастной спектр и пространственная структура. Онтогенетические спектры популяций, полученные в результате многолетних наблюдений, отражают динамические процессы, происходящие в системе «почва - растение - сообщество» при взаимодействии с экотопом, ход возобновления и отмирания особей, указывают на темпы смены поколений, сукцессионные процессы и т.д. .

Наиболее распространенными видами, возделываемыми на юге Среднерусской возвышенности, являются: люцерна посевная, или синяя (M. sativa , 2n = 32), люцерна изменчивая или средняя (M. varia (или M. media Pers.), 2n = 32) и люцерна желтая или серповидная (M. falcata , 2n = 32). В связи с этим именно популяции Medicago , распространенные на карбонатных почвах в естественных сообществах, представляют наибольший интерес как объект экологических исследований и возможный материал для создания продуктивных сортов, устойчивых на сильно эродированных карбонатных почвах и меловых обнажениях в условиях региона .

Целью исследований было изучение пространственной структуры и возрастных спектров ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности.

Объекты и методы исследования

Методологической основой исследований послужило учение о центрах происхождения и разнообразия культурных растений . Геоботанические исследования проводились на территории Белгородской области (2002-2013 гг.). Для оценки экологического состояния синегибридной люцерны M . varia в условиях овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями были выделены опорные стационарные пункты, локальные ценопопуляции которых рассмотрены как модельные:

1) урочище Плющевка, обнажения мела, х. Евдокимов, Волоконовский р-н;

2) обнажение, нижнесклоновая часть, граница со степными сообществами, конусы выноса элювия мела, с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н;

3) урочище Белая гора, меловое обнажение, нижнесклоновая часть, конусы выноса элювия мела, с. Ватутино, Валуйский р-н;

4) обнажение, конусы выноса элювия мела, с. Варваровка, Алексеевский р-н;

5) меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Саловка, Вейделевский р-н;

6) Когайский яр, меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Богородское, Новооскольский р-н .

Изучали площадь ценопопуляций (м 2), абсолютное число особей (шт.), экземплярную насыщенность (плотность) (шт./м 2), возрастной спектр локальных ценопопуляций. Наблюдения, учеты и обработка данных проводились согласно стандартным методикам .

Результаты и их обсуждение

В растительных сообществах меловых обнажений Белгородской области ценопопуляции M. varia явно приурочены к местообитаниям, связанным с хозяйственной деятельностью человека: произрастают в овражно-балочных комплексах вблизи полей, ранее используемых в системе почвозащитных и прифермерских севооборотов. На этих полях до начала 90-х годов прошлого века наиболее часто выращивались многолетние травы, занимая в структуре севооборота 50 % и более.

Формирование и дальнейшее развитие ценопопуляций M. varia в контрастных условиях овражно-балочных комплексов может объясняться тем, что эти экотопы аналогичны предгорьям с распространением щебнистых почв, откуда ведет свое начало культурная люцерна (например, Среднеазиатский регион, Северный Кавказ, Средиземноморье), но со спецификой карбонатности почв эрозионных ландшафтов региона.

Примечательно, что в геоботанических описаниях, сделанных в зоне наших исследований В.И. Талиевым 100 лет назад, синегибридная люцерна на меловых обнажениях не упоминается ни разу . Это может свидетельствовать об относительно недавнем широком распространении этого вида в регионе. В настоящее время, как показали наши исследования, M . varia встречается в растительных сообществах степных, луговых и кальцефильных эрозионных ландшафтах .

Для ценопопуляций M . varia в сложных условиях среды детерминирующим является сочетание ресурсов в конкретной точке экотопа. В овражно-балочных комплексах хорошо выражен микрорельеф, влияющий на пространственное распределение видов. Ценопопуляции синегибридной люцерны сосредоточены в устьях балок с конусами выноса и в конусах выноса действующих оврагов, т.е. в более увлажненных условиях обитания, на щебнистых почвах. Пространственная структура ценопопуляций M varia в стационарных пунктах в овражно-балочных комплексах Белгородской области опытам представлена в таблице 1.

Таблица 1. Пространственная структура ценопопуляций M . varia
в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.)

Стационарный пункт	Площадь, м 2	Абс. число особей, шт.	Экземплярная насыщенность (плотность), шт./м 2
х. Евдокимов, Волоконовский р-н
с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н
с. Ватутино, Валуйский р-н
с. Варваровка, Алексеевский р-н
с. Саловка, Вейделевский р-н
с. Богородское, Новооскольский р-н
В среднем

Примечание: Сv - коэффициент вариации.

Площадь изученных ценопопуляций изменялась в широких пределах - от 200 м 2 до 8000 м 2 и в среднем составила 1983,3 м 2 (Cv=153,7 %). Наибольшие по площади ценопопуляции были обнаружены вблизи х. Евдокимов Волоконовского р-на и с. Варваровка Алексеевского р-на. Для всех местообитаний характерно случайно-групповое расположение особей люцерны. Размер групп варьировал, однако чаще других отмечались скопления численностью 10-30 особей. Единичные экземпляры встречались редко. Численность особей в ценопопуляциях в среднем составляла 226,3 шт., и этот показатель изменялся в достаточно узких пределах (Cv= 11,8 %), что свидетельствовало о его однородности и выравненности. Наибольшей по численности оказалась ценопопуляция возле с. Саловка Вейделевского р-на.

Максимальной плотностью характеризовалась ценопопуляция вблизи с. Верхние Лубянки Волоконовского р-на, имевшая при этом наименьшую общую площадь. В среднем экземплярная насыщенность люцерны составила 0,5 шт. / м 2 при большом уровне изменчивости показателя (Cv= 81,4 %).

Для изучения влияния эколого-ценотических факторов на возрастной спектр были проанализированы онтогенетические состояния особей локальных ценопопуляций люцерны изменчивой. Имматурное и виргинильное состояние особей рассматривали как одну группу вегетативных растений.

Преобладание растений определенной возрастной категории в спектре позволяет охарактеризовать устойчивость ценопопуляций в данных эколого-ценотических условиях. Каждое возрастное состояние имеет свои морфологические и физиолого-биохимические особенности, отражающиеся на взаимоотношениях особей с эколого-фитоценотической средой. В оптимальных условиях произрастания для ценопопуляций характерно нормальное статистическое распределение соотношений особей разного возраста .

Проведенный анализ позволил выявить особенности влияния условий на онтогенетический спектр изученных ценопопуляций. Четыре изученных ценопопуляции были полночленными и имели континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам. Две являлись дискретными: в ценопопуляции из с. Ватутино отсутствовали сенильные, а в ценопопуляции из с. Саловка - проростки и ювенильные особи.

Бимодальный онтогенетический спектр с двумя пиками: первый в предгенеративной, второй - ближе к сенильной части спектра был выявлен у ценопопуляции из х. Евдокимов. В данном местообитании 33,4 % особей находилось в предгенеративном состоянии, 23,7 % было старых генеративных и 17,1 % субсенильных. Такое соотношение свидетельствует об активном процессе самовозобновления, а также устойчивости данной локальной ценопопуляции во времени.

Ценопопуляции, в которых преобладают генеративные растения, а доля особей во всех остальных состояниях приблизительно сбалансирована, относят к нормальным. В наших исследованиях таковыми являлись ценопопуляции люцерны изменчивой из с. Верхние Лубянки и с. Ватутино и с. Богородское. В этих ценопопуляциях преобладали генеративные растения (g 1 , g 2 , g 3), на долю которых приходилось 67,1; 67,2; 73,3 % соответственно. Субсенильное и синильное состояние особей в данных ценопопуляциях было выражено слабо. Центрированный спектр ценопопуляций свидетельствует об их устойчивом статусе в сообществе.

Правосторонний онтогенетический спектр, указывающий на ослабление возобновительного процесса, в наших исследованиях был выявлен у ценопопуляций из с. Варваровка и с. Саловка. В этих местообитаниях преобладали группы особей в сенильном состоянии - 39,4 % и 38,5 % соответственно. В ценопопуляции из с. Саловка доля особей в предгенеративном состоянии (p, j, V) составляла 7,3 %, а в ценопопуляции с. Богородское было обнаружено 2,1 % вегетативных растений при полном отсутствии особей возраста p, j. Наблюдения за этими локальными ценопопуляциями в течение трех лет указывают на их нестабильность и постепенное выпадение из фитоценозов.

Репродуктивное усилие рассматривается в современной фитоценологии как один из наиболее информативных и комплексных генетически обусловленных показателей, определяющий зависимость уровня продукционного процесса как от состояния особей в ценопопуляциях, так и от эколого-ценотической обстановки .

Высокая семенная продуктивность и, соответственно, репродуктивное усилие выявлено у особей ценопопуляций х. Евдокимов и с. Ватутино. Ценопопуляция с. Верхние Лубянки имела тенденцию к повышению продуктивности общей фитомассы за счет увеличения мощности развития корневой системы, что отразилось на величине репродуктивного усилия в сторону его снижения (таблица 2).

Таблица 2. Показатели общей продуктивности и репродуктивного усилия особей люцерны в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.)

Стационарный пункт	Надземная фитомасса особей, г абс. сух. в-ва	Общая фитомасса особей, г абс. сух. в-ва	Кол-во семян, шт./1 раст.	Репродуктивное усилие, %
х. Евдокимов, Волоконовский р-н
с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н
с. Ватутино, Валуйский р-н
с. Варваровка, Алексеевский р-н
с. Саловка, Вейделевский р-н
с. Богородское, Новооскольский р-н
В среднем

У особей ценопопуляций с. Варваровка, с. Саловка и с. Богородское выявлен общий тренд в сторону снижения величины надземной фитомассы, семенной продуктивности и, как следствие, репродуктивного усилия.

Заключение

Ландшафтно-климатические условия экотопов овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями формируют условия для внедрения новых синантропных видов, таких как виды рода Medicago . Они являются не только одними из наиболее ценных в хозяйственном отношении, но также в большинстве случаев определяют величину биологической емкости эрозионных агроландшафтов.

Большинство выявленных в этих условиях ценопопуляций люцерны являются полночленными, имеют континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам, что указывает на устойчивость происходящих в них адаптационных микроэволюционных изменений. Выявленные адаптационные процессы в локальных ценопопуляциях люцерны направлены на сохранение особей, обладающих морфологическими, биохимическими и другими свойствами, аналогичными тем, которыми обладает эндемичная кальцефильная растительность. Происходит формирование ценопопуляций определенного «карбонатного» экотипа, близкого к культурным формам по ряду морфологических признаков, обладающего при этом выраженным типом конкурентно-стресс-толерантной адаптивной стратегии.

В связи с этим наблюдаемые адаптационные микроэволюционные процессы в фитоценозах на карбонатных почвах позволяют рассматривать меловой юг Среднерусской возвышенности как вторичный антропогенный микрогенцентр формообразования M . varia . С практической точки зрения возможен эффективный отбор особей бобовых трав для создания высокопродуктивных конкурентоспособных и экологически устойчивых ценопопуляций на карбонатных почвах.

Рецензенты:

Сорокопудов В.Н., д.с.-х.н., профессор ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.

Сорокопудова О.А., д.с.-х.н., профессор, профессор биолого-химического факультета ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.

Библиографическая ссылка

Думачева Е.В., Чернявских В.И. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ВОЗРАСТНОЙ СПЕКТР ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ MEDICAGO L. В ОВРАЖНО-БАЛОЧНЫХ КОМПЛЕКСАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 4.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=13868 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

III. Генеративный	Генеративные молодые (ранние)
	Генеративные средневозрастные (зре-

	Генеративные старые (поздние)

IV. Постгенератив-	Субсенильные (старые вегетативные)
ный (старческий, се-	Сенильные
	Отмирающие

выше уровня поверхности почвы; при подземном, например, у дуба, – остаются в почве. Первые листья, например у ели, тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

3. Ювенильные растения. Растения, которые утратили связь с семенем,

а также семядоли, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травя- но-кустарничкового яруса.

4. Имматурные растения. Характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, развивают листья по форме больше сходные с листьями взрослых растений, выражено ветвление. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап как правило не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни.

Выделение имматурных растений наиболее затруднено и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

5. Виргинильные растения. Имеют морфологические черты типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развит ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

6. Генеративные молодые растения. Характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

7. Генеративные средневозрастные растения. В этом возрастном состоянии особи достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

8. Генеративные старые растения. Годичный прирост ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

9. Субсенильные растения. Теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

10. Сенильные растения. Характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

11. Отмирающие растения. Преобладают отмершие части, имеются единичные жизнеспособные спящие почки.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. Диагнозы и ключи возрастных состояний разработаны для ряда травянистых

и древесных видов (Диагнозы и ключи …, 1980, 1983, 1989; Романовский, 2001). У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует.

У животных с разной точностью обычно различают особи «молодые», «сеголетки», «годовики», «взрослые», «старые». Г.А.Новиков (1979) выделяет пять возрастных групп животных:

1. Новорожденные (до времени прозревания).

2. Молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрело-

3. Полувзрослые – близкие к половой зрелости.

4. Взрослые – половозрелые особи.

5. Старые – особи, переставшие размножаться.

В.Е.Сидорович (1990) в популяциях выдры различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (на третьем году жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 года до 3,5 лет) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Особи разных возрастных групп как у растений так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль (растения) в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. Семена в популяциях растений, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Выделение возрастных групп всегда затруднено, особенно у животных, и проводится с использованием разных методов. Чаще всего внимание уделяется времени перехода в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей в разных популяциях одного вида также разный. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривание еще слепых 10-дневных самок (Галковская, 2001). Самки белуги созревают в 15-16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4-8 лет (самки) и 4-7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6-8 лет (Распопов, 1993). Значительно раньше, в четырех – или пятилетнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша

(Кузьмина, 2002).

Различая между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны у животных. У видов с прямым развитием хорошо прослеживаются различия, связанные с репродукцией, питанием и фунциональной

ролью. Молодые особи определяют потенции будущего воспроизводства, зрелые – осуществляют размножение. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2-3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительный вес большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл (Шилов, 1997).

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму (Оленев, 1981). Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а родившихся в октябре – 140,9 суток (Шилов, 1997). По выражению С.С.Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Именно увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Амстиславская, 1970).

Генеративный период у древесных растений (отмечен нами у 230 видов) также наступает в разные сроки. Наиболее ранние сроки (4-5 лет) отмечены у видов немногих родов (ива, рябина, слива, черемуха, клен ясенелистный); самый поздний (40 лет) – у бука лесного. Весьма продолжительный прегенеративный период онтогенеза составляет особенность репродуктивной стратегии древесных растений. Сравнительно ранним (3-4 года) переходом от виргинильности отличаются кустарниковые виды (Федорук, 2004).

хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту (Некрсова, Рябинков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при интенсивном радиальном росте ствола (Валисевич, Петрова, 2004). Чем стремительнее идет кривая хода росту вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенный морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ, наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной мас-

сы (Smith, Joung, 1982).

По данным М.Г.Попова (1983), по мере того, как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и далеко не выяснен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. по: Валисевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанических и зоологических видах показано, чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительней энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Таблица Возраст семеношения и кульминация прироста

в высоту хвойных растений

Растение	Начало семе-	Начало куль-	Максималь-
	ношения, го-		ный прирост
		прироста в	в высоту, го-
		высоту, годы
Пихта сибирская

Пихта одноцветная

Пихта белая

Пихта бальзамическая

Пихта Вича
Псевдотсуга Мензиса

Ель обыкновенная
Ель сизая

Ель колючая
Лиственница европейская

Лиственница Кемпфера

Лиственница польская
Лиственница сибирская
Лиственница Сукачева
Сосна веймутова

Сосна кедровая сибирская
Сосна обыкновенная

Сосна румелийская
Сосна черная австрийская

Сосна жесткая
Сосна Банкса

Туя западная

Как правило, разные возрастные группы животных обладают разными спектрами питания. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Особи каждой возрастной когорты зайца русака (Lepus europaeus) ориентированы на разные кормовые ресурсы; каждый помет у мышиновидных грызунов имеет также свою кормовую базу.

Не менее четко выражены различия возрастных групп у животных, характеризующихся развитием с метаморфозом. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocаstani) питаются листьями деревьев, личинки - перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи, жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с яркочерными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития к определенному виду хозяев, например у тлей, «трофический полиморфизм» обусловлен числом хозяев. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше, чем одно местообитание, или один пищевой ресурс. Половые поколения бобовой тли, например, питаются

листьями бересклета, калины, а бесполые, во второй половине лета – листьями овощных растений.

Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров. Отражение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного, с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Возрастные спектры конкретных ценопопуляций, как правило, отклоняются от базового, обобщенного варианта. Теоретически амплитуда этих колебаний вмещается в зону М±3α, где М – среднее значение относительного количества (в%) каждой возрастной группы, α – среднее квадратическое отклонение (Заугольнова, 1976). По данным Н.В.Михальчука (2002), в условиях Брестского и Припятского Полесья базовый возрастной спектр венериного башмачка отнесен до типа одновершинного с абсолютным максимумом на интегральной группе «v+sv». Он характеризуется следующим соотношением онтогенетических групп (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Базовые возрастные спектры разработаны для ценопопуляций многих травянистых видов (рис. …). Они рассматриваются как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции. Ценопопуляции венериного башмачка оценены с использованием данных возрастных спектров как «очень хорошие» (в пределах доверительной зоны базового спектра размещены характеристики 7-8 возрастных групп из 8-ми выделенных), «хорошие», «удовлетворительные», «неудовлетворительные» и «угрожающие» (за границами мониторинговой зоны находятся характеристики 7-8 возрастных групп) (Михальчук, 2002).

Различают четыре типа базовых спектров. В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе (Заугольнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1. Левосторонний спектр. Отражает преобладание в популяции особей прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции. Характерен для деревьев и некоторых групп трав (рис.).

2. Одновершинный симметрический спектр. В популяции имеются особи всех возрастных состояний, но преобладают зрелые генеративные особи, что обычно выражено у видов со слабым старением.

3. Правосторонний спектр. Характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

4. Бимодальный (двувершинный) спектр. Наблюдается два максимума, один в молодой части, другой в составе зрелых или старых генеративных

растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Травянистые растения широколиственных лесов, по данным О.В.Смирновой (1987), характеризуются разными типами базовых возрастных спектров (табл.).

Таблица Распределение травянистых растений широколиственных лесов по

типам и вариантам базовых возрастных спектров (Смирнова, 1987)

Способы самоподдер-	Типы базовых спектров
жания и их варианты	(по положению основного максимума)
	I (p – g1 )*	II (g2 )			III (g3 – ss)
Семенной		Гравилат город-
	хохлатка,	ской, чина ве-

		кашубский,
		лик дубравный,
	опьяняющий,	осока лесная
	герань Роберта,


	крапчатая
Вегетативный
	синый лук	неносная
глубокоомоложенными
зачатками, глубоко- и
неглубокоомоложен-
ными зачатками
неглубокоомоложен-					Сныть обык-
ными зачатками (фито-					новенная
ценотически неполно-		волосистая,
членные спектры)		пролесник мно-
		голетний,





			звездчат-
		ка ланцевидная,Фиалка
	(глубокоомоло-
женными зачатками)		женевская
семенной и вегетатив-
ный (глубоко- и неглу-
бокоомоложенными за-

семенной и вегетатив-		Лук медвежий,		Мятлик дуб-
	(неглубокоомоло-	копытень евро-		равный, осока
женными зачатками)		пейский, меду-		пальчатая,
				осока лесная

		цветковая, во-

		обыкновенный,
		живучка ползу-

* - I – левосторонний спектр; II – центрированный спектр; III – правосторонний спектр.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Т.А.Работнов (1950) в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

1. Инвазионная популяция. Состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она не способна еще к самоподдержанию. Эти популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Они особенно успешно развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз./га (левосторонний спектр) (рис.). За 12 лет он сократился до 14.0, а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз./га. Попадая под полог древесного яруса, виргинальные растения характеризуются замедленным развитием,

многие вступают во вторичный покой. Переход особей в генеративное состояние постепенный. Генеративное поколение находится в стадии нарастания вегетативной и генеративной мощности. Постепенно популяция интродуцента приобретает характерный фенооблик, формируясь обычно на основе небольшого числа особей-основателей.

2. Нормальная популяция. Включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормально полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром характерная черта сформировавшихся коренных климаксовых сообществ.

3. Регрессивная популяция. В таких популяциях преобладают постгенеративные возрастные группы особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии они потеряли возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой в урочище Тисовка (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Погодичную изменчивость возрастного состава полевицы тонкой

(Agrostis tenuis) отражает рис….

Роль возрастной структуры в жизни популяции велика. Разными спектрами питания возрастных когорт смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используется ресурс, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных когорт обладают разным адаптивным потенциалом. Так, молодые особи древесных растений успешно переносят суровые зимы под снегом, под покровом опавшей листвы и пожухших травянистых растений. В бесснежные суровые зимы потенциальные возможности выживания наиболее высокие у семян, которые находятся в состоянии покоя. Ювенильные растения сопротивляются засухе закрытием устьиц в начале дня, расходуя поглощенный углерод, взрослые деревья - используют грунтовые воды (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.