Многощетинковые черви (Полихеты). Тип кольчатые черви Органы чувств многощетинковых

Многощетинковые черви получили своё название за большое числа жестких волосков – щетинок. Большинство видов относятся именно к многощетинковым, которых также называют полихетами . У некоторых видов щетинки сидят на мягких выростах - "ножках". Обитают многощетинковые черви преимущественно в море и используют эти "ножки" (параподии), передвигаясь по дну или копаясь в песке и грязи. Некоторые полихеты живут в трубках. В сравнении с дождевыми червями большинство многощетинковых червей имеют выраженные головной и хвостовой концы. Голова обычно несёт пальцевидные щупальца, которые располагаются либо кругами, либо собраны в венчик. Некоторые виды многощетинковых червей имеют даже глаза, способные распознавать форму предметов. На конце хвоста у них могут располагаться два длинных нитевидных отростка. Нереисы и пескожилы живут на побережье морей. Первые обычно обитают в норах, выстланных собственной слизью, в грязных отложениях, которые скапливаются на дне каменистых водоёмах. Во время отлива нереисы прячутся. С наступлением прилива они вновь выходят из своих убежищ – искать пищу на поверхности ила. Они способны передвигаться, как змеи, или плыть, гребя параподиями. Пищей нереисам служат и останки мертвых животных, и мелкие существа вроде креветок, и морские водоросли. Их сильные челюсти легко откусывают куски плоти, и они способны сосать кровь даже через человеческую кожу. Кроме того, они могут сбрасывать свою слизистую оболочку, поедая вместе с ней содержащихся в слизи микробов.

Тело веерных червей спрятано внутри защитной трубки, утроенной на морском дне из частиц ила и песка, склеенных слизью. Своё название эти черви получили за жесткие перистые кормовые щупальца, которые они выпускают из верхней части трубки, распуская их веером. Один из самых красивых представителей этой группы – это червь сабелла павлинья. Её трубка достигает 25 см в длину. При благоприятных условиях оны выпускает развевающиеся в воде щупальца, покрытые тонким слоем слизи, которые захватывают проплывающие мимо частицы пищи. Кроме того, они выполняют функцию жабр. Если же мимо проплывает рыба или другой хищник, сабелла втягивает щупальца и скрывается в трубке. Иногда сабеллы и другие веерные черви образуют группы, напоминающие цветочный ковёр. В момент опасности они исчезают внутри трубок, и морское дно делается пустым и безжизненным.
На дне моря, возле подводных вулканических источников, испускающих бурлящую воду, богатую сероводородом, обитают удивительные помпейские черви . Они могут выдержать нагрев выше 100 градусов и охлаждение до +2 градусов. На их щетинках обитают бактерии, которые перерабатывают сероводород и питательные вещества, которыми делятся с червями.
Некоторые многощетинковые черви образуют в песке и на камнях твердые и прочные трубки из известняка. Во время прилива черви распускают над трубками короны своих кормовых щупалец в поисках пищи.
Миниатюрные холмики из песка и грязи на побережье – следы деятельности пескожилов . Эти мягкотелые черви с утолщением на переднем конце достигают в длину 15-20 см. Питаются они, как и дождевые черви, поедая песок и грязь, переваривая питательные вещества и затем выбрасывая остатки в виде холмиков. Пескожилы прячутся в песке в ∪ - образных норах. Двигаясь, червь создаёт ток воды через нору, получая, таким образом, возможность дышать.

Морская мышь – это не грызун, а один из многощетинковых червей. Она вырастает до 20 см в длину. Её толстое бугристое тело покрыто серо-коричневыми волосками, очень похожими на мех настоящей мыши. Обитает морская мышь преимущественно на песчаном дне в Атлантическом океане и Средиземном море. У некоторых червей спинные чешуи обрастают водорослями, которые скрывают морскую мышь подобно современной камуфляжной форме. Среди водорослей поселяются мелкие рачки и другие животные. В результате червь становиться похож на подвижный морской лес, который может неподвижно приблизится к добыче.

Многощетинковые черви :
- 8500 видов
- Преимущественно морские
- Есть параподии – подобие ног
- Раздельнополые
- Представители: пескожил, нереис, морская мышь, сабелла, помпейский червь

Общая характеристика Многощетинковых кольчатых червей

Большинство полихет - хищники, но среди них много также растительноядных и всеядных форм. Сидячие полихеты питаются мелкими животными, растениями и растительным детритом. Большинство полихет несомненно, очень полезные животные, так как они составляют существенную часть корма многих промысловых рыб и других морских животных.

Внешнее строение

Форма тела большинства полихет вытянутая, червеобразная или немного сплющенная в дорзовентральном направлении. Тело разделяется на три отдела: головной, туловищный, состоящий часто из весьма значительного количества сегментов (до нескольких сотен), и короткий анальный отдел, или пигидум.

Головной отдел, в свою очередь, состоит из двух частей: 1) простомиума, или собственно головной лопасти, и 2) перистомиума, или ротового отдела. На простомиуме помещаются глаза, пара щупалец, или тентакул, пара более массивных пальп и обонятельные ямки, или нухальные органы. У некоторых полихет головные придатки редуцированы, у других они развиваются в большом количестве. На брюшной стороне ротового отдела, или перистомиума, помещается рот, а по бокам его - несколько пар усиков. Перистомиум большинства полихет образован слиянием нескольких (2-4) первых туловищных сегментов и только у наиболее примитивных форм соответствует единственному первому туловищному сегменту.

Таким образом, у полихет мы должны отметить: 1) процесс дифференцировки головной лопасти (простомиума) и перистомиума, образованного первыми туловищными сегментами, т. е. процесс цефализации, или формирование головного отдела путем присоединения к простомиуму части туловищных сегментов; 2) развитие различных головных придатков: тентакул, пальп и перистомальных усиков.

Туловищный отдел у наиболее примитивных форм состоит из большего пли меньшего числа одинаковых сегментов. Если у животных, обладающих сегментированным телом, сегменты одинаковы и повторяют друг друга на всем протяжении тела, то такую сегментацию называют го моно мной. Если между сегментами тела есть различия (в форме, величине, наличии или отсутствии придатков или во внутреннем строении), тогда говорят о гетерономности сегментации. Гетерономность в известной степени выражена у всех полихет уже в присоединении первых туловищных сегментов к голове.
Степень гетерономности других туловищных сегментов у полихет бывает различной. Наибольшая степень гетерономности наблюдается у сидячих и отчасти роющих форм.

У подавляющего большинства полихет по бокам каждого туловищного сегмента находятся подвижные выросты стенки тела, усаженные щетинками. Это локомоторные органы - параподии, при помощи которых полихеты ползают и плавают.

Параподии очень сильно варьируют в своем строении у различных видов. В наиболее типичных случаях они представляют собой двухлопастные выпячивания стенки тела, в которые заходит вторичная полость тела (целом). Каждая параподия состоит из основной, или базальной, части и двух ло пастей. Спинная лопасть параподии носит название нотоподии, брюшная - невроподии. Обе лопасти несут большее или меньшее количество щетинок. Одна из щетинок каждой лопасти особенно сильно развита и начинается глубоко внутри параподии. Эта щетинка называется ацикулой. Щетинки чрезвычайно разнообразны по форме и величине и состоят из вещества, близкого к хитину. Они сидят в особых углублениях кожного эпителия - щетинковых мешочках, к которым подходят мышечные пучки. На основании брюшной лопасти параподии имеется брюшной усик, а на основании спинной лопасти - спинной усик и часто прилегающая к нему жабра. У роющих форм параподии подверглись в той или иной степени редукции.

У первичных кольчецов, которых выделяют иногда в самостоятельный класс Archiannelides, нет ни параподий, ни щетинок. У некоторых из них на границах сегментов имеются реснички, расположенные поясками.

Некоторые зоологи склонны считать отсутствие параподий у первичных кольчецов первичными признаками.
У сидячих форм параподии па заднем отделе тела редуцированы, сохраняются только щетинки и крючочки, при помощи которых черви удерживаются в трубках.

Последний - анальный отдел, или пигидиум,- никаких конечностей не имеет.

Таким образом, у полихет впервые среди беспозвоночных животных возникают особые придатки тела, которые служат им органами передвижения, или примитивными конечностями. Этот факт представляет особенно большой интерес, так как сложно устроенные членистые конечности членистоногих произошли, по-видимому, из параподий путем их усложнения. Поэтому параподии следует рассматривать как зачаток более совершенной конечности высших беспозвоночных. Параподии кольчецов обладают не одной, а несколькими функциями. Они, как правило, выполняют не только локомоторную, но и осязательную функцию (при помощи щетинок и усиков), а у многих полихет спинной усик превращается в орган дыхания - жабру.

Кожно-мускульный мешок

Тело полихет покрыто однослойным эпителием, выделяющим на своей поверхности тонкую кутикулу. Эпителии может быть ресничным. Он богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из которых многие сидячие полихеты строят свои трубочки.

Мышцы кожно-мускульного мешка расположены в два слоя. Под эпителием лежит слой кольцевых мышц, которые заходят и в параподии. Под кольцевыми мышцами расположены сильно развитые продольные мышцы. Продольные мышцы, однако, не образуют сплошного слоя, а дифференцированы на четыре сильно развитые мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Две из этих мышечных лент лежат в спинной, а две в брюшной части тела червя. Кроме того, имеются уже описанные выше отдельные мышечные пучки, приводящие в движение щетинки. Для полихет характерно также наличие дорзовентральных мышц. Это мышечные пучки, проходящие наклонно от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.

Движения полихет значительно сложнее, чем движения низших червей, особенно нематод. Передвигаясь по грунту, полихеты совершают всем телом червеобразные или, точнее, волнообразные движения, опираясь на параподии. В этих движениях основную роль играют наиболее сильно развитые продольные мышцы и мышцы параподий. Кроме того, для многих полихет, так же как и для многих других кольчецов, характерны перистальтические движения тела, состоящие в проходящей по длине тела волне сокращений - последовательного сжатия и удлинения одного участка тела и расширения и укорачивания соседнего участка. В этих движениях, имеющих особенно большое значение у роющих форм, участвует вся мускулатура тела животного, в особенности кольцевые и дорзовентральные мышцы.

Полость тела

Для полихет характерна вторичная полость тела, или целом, заполненный полостной жидкостью, с расположенными в нем внутренними органами (выделительные, половые и др.). Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим, или перитонеальным, эпителием, отделяющим полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник и другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием.

Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость, нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородками-диссепиментам и, состоящими из двух слоев перитонеального эпителия с промежуточным веществом между ними. Более того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на правую и левую половину продольной (также двухслойной) перегородкой. Внутри этой продольной перегородки проходит кишка, а над и под кишкой расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Можно сказать, что в каждом внутреннем сегменте полихет имеются два целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру, а с другой стороны - к кишечнику и друг к другу, образуя спланхноплевру, или кишечный листок. Спланхноплевра правого и левого мешочков, охватывая с двух сторон кишку и кровеносные сосуды, образует спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты.

У многих полихет диссепименты между соседними сегментами исчезают и в таком случае несколько сегментов имеют общую полость тела. Чаще всего такая редукция перегородок наблюдается в передних сегментах.

В целомическую жидкость поступают переваренные в кишечнике питательные вещества, а также продукты распада (ураты калия, натрия и др.). Полостная жидкость богата амебоидными клетками - различными лейкоцитами и элеоцитами. Первые выполняют в основном фагоцитарную функцию, но способны и к трофической, т. е. к запасанию резервных веществ. Последняя функция в большей степени свойственна элеоцитам, которые обычно переполнены жировыми включениями и играют роль своеобразной жировой ткани. Их резервы используются при формирования половых продуктов. Циркуляция полостной жидкости происходит благодаря наличию участков мерцательного целомического эпителия. Она помогает осуществлению основных функций целома: питательной, экскреторной и дыхательной. Кроме того, целом выполняет опорно-двигательную функцию благодаря несжимаемости целомической жидкости и перистальтическим движениям мускулатуры.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. К передней кишке относятся глотка и пищевод. В глотку открывается пара слюнных желез. У многих подвижных хищных полихет, например у нереис, глотка превращается в орудие нападения. Она вооружена мощными хитиновыми челюстями и может выворачиваться или выдвигаться далеко вперед. У некоторых сидячих полихет роль ловчего аппарата играют видо-измененные пальпы.

Средняя кишка представляет собой прямую трубку, проходящую сквозь диссепименты и переходящую далее в короткую заднюю кишку.

Дыхательная система

Типичными органами дыхания для многих полихет служат жабры, расположенные обычно на спинных лопастях (ветвях) параподий. Жабры снабжены системой капилляров, в которых происходит газообмен. Немаловажную роль в дыхании играет кожа, в которой также имеется густая сеть капилляров. У некоторых полихет нет специальных органов дыхания (нереиды и некоторые другие) и дыхательную функцию целиком выполняет кожа. У многих сидячих форм жабры сосредоточены в передней части тела.

Кровеносная система

Наличие хорошо развитой замкнутой кровеносной системы - очень важный признак кольчецов вообще и полихет в частности. Важнейшими частями кровеносной системы являются два главных сосуда - спинной и брюшной, проходящих вдоль всего тела. Эти сосуды расположены в мезентерии над и под кишкой. Спинной и брюшной сосуды соединяются кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Кольцевые сосуды расположены метамерно. От них отходят кровеносные сосуды к жабрам, коже, параподиям, выделительным органам и кишечнику. Спинной сосуд обладает сократимыми стенками. Его пульсация гонит кровь вперед к голове, а по кольцевым сосудам вниз к брюшному сосуду. По брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Кроме того, циркуляции крови способствуют перистальтические движения тела червя.
Кровь полихет состоит из плазмы и клеточных элементов - гемоцитов. Плазма крови обычно содержит вещество, близкое к гемоглобину, которое придает крови красный цвет. У некоторых полихет кровь окрашена в зеленый цвет, так как в плазме содержится зеленый дыхательный пигмент хлорокруорин.

Выделительная система

У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.

Метанефридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).
Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой - нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.

На первый взгляд метанефридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть и у полихет. Личинка полихет - трохофора - имеет настоящие протонефрндии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет (Alciopa, Phyllodoce и др.) имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие своеобразные нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Далее, у некоторых полихет (Trypanosyllis) имеются открытые нефридии, но еще без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, обращенных в просвет нефридиального канала. Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.

Первично каждому сегменту соответствует пара метанефридиев, но у многих полихет метанефридии имеются не во всех сегментах. Особенно сокращается число метанефридиев у сидячих полихет. У пескожила (Агеnicola), ведущего роющий образ жизни, имеется всего шесть пар метанефридиев, у других их может быть еще меньше (до двух пар).

Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определенных местах целомического эпителия. По мере накопления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.

У некоторых полихет, содержащих в сегментах гонады, присутствуют наряду с нефридиями целомодукты, или половые воронки, снабженные ресничками. Целомодукты развиваются из целомического эпителия, в отличие от прото- и метанефридиев, имеющих эктодермическое происхождение. У многих полихет большинство целомодуктов существует не самостоятельно, а присоединяется различным образом к нефридиальному каналу. В таком случае образуются так называемые нефромиксии или смешанные органы, играющие одновременно роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.

Нервная система

У различных форм полихет наблюдается постепенный переход от довольно примитивной нервной системы до нервной системы более сложного строения.
Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный надглоточный ганглий, или головной мозг. Головной мозг высших полихет достигает большой степени развития его переднем отделе впервые возникают ассоциативные центры - стебельчатые, или грибовидные, тела, которые, по-видимому, гомологичны более развитым грибовидным телам высших насекомых. От головного мозга отходят окологлоточные коннективы, которые образуют окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюшные нервные стволы.
На нервных стволах в той или иной мере дифференцируются парные нервные узлы - ганглии, соединяющиеся поперечными комиссурами. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются подглоточными. Стволы могут быть широко расставлены или сближены до их полного слияния. Дальнейшее усложнение в строении нервной системы заключается в более значительной дифференцировке нервных ганглиев, в которых концентрируются нервные клетки. Части нервных стволов, соединяющие следующие друг за другом пары ганглиев, превращаются в коннективы. Ганглии расположены метамерно в соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры, и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. Последняя типична для родственных полихетам первичных кольчецов. Лестничная нервная система наблюдается у некоторых высокоорганизованных сидячих полихет, например у Sabellaria.

Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка. У одних полихет при этом коннективы, соединяющие следующие друг за другом ганглии, остаются парными; у других они также сливаются.

Положение брюшных стволов и нервной цепочки но отношению к покровам может быть также различным. Нервная система развивается из эктодермы, и потому первичным будет положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, как это и наблюдается у первичных кольчецов. У других полихет нервная система более или менее погружена в кожно-мускульный мешок.

Органы чувств

Органы чувств у полихет также развиты в значительно большей степени, чем у низших червей. Понятно, что в связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и осязания у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены по всему телу. Особенно много их на щупальцах, пальпах и параподиальных чувствительных усиках.

Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Таковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или нухальные органы, расположенные на спинной части простомиума.

У некоторых полихет имеются также статоцисты - органы равновесия. Они могут представлять собой замкнутые органы или открытые ямки, сообщающиеся при помощи каналов с внешней средой. Статоцисты в числе пяти и более пар расположены на переднем конце тела и чаще встречаются у сидячих полихет.

Глаза у этих червей расположены чаще всего на простомиуме у основания усиков и пальп. Это так называемые «надмозговые глаза», имеющиеся обычно в количестве одной или двух пар. Они могут быть довольно различными по строению. В более простых случаях это глаза, имеющие форму бокала, дно которого образует сетчатка. Однако у многих бродячих полихет глаза имеют гораздо более сложное строение. Довольно сложно глаза устроены у нереид и особенно у плавающих полихет из семейства Alciopidae. У этих полихет глаза пузыревидные с роговицей, хрусталиком, стекловид-ным телом и сетчаткой. Такие глаза обладают способностью к аккомодации.

Кроме того, у многих полихет имеются особые глазки, значительно проще устроенные и расположенные на различных местах тела: на пальпах, усиках, по бокам тела. Эти глазки могут иметь весьма различное строение и иногда построены по типу инвертированных глаз низших червей.

Размножение

Подавляющее большинство полихет раздельнополы. Их половые органы, в отличие от таковых плоских и даже круглых червей, имеют очень простое строение. У одних полихет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других- в 0пределенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или сперматозоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела.

У большинства полихет оплодотворение внешнее и копуляции не происходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у самок семяприемников, а у самцов копулятивного органа, например у Saccocirrus.

Половые продукты - яйца и сперматозоиды - попадают в воду различными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента, переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются половые воронки - целомодукты. Очень часто, как уже было отмечено, половые продукты выводятся при помощи нефромиксий.

Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полихет явление эпитокии.

Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка: передний - атокный, не образующий половых продуктов, и задний - эпитокный, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой. Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпитокной части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегментах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие формы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший название Heteronereis.

Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ведет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и происходит размножение.

У червя палоло (Eunice viridis) эпитокная часть достигает очень крупных размеров (до 20 см длины и больше). Она отрывается от атокной части червя и самостоятельно всплывает на поверхность океана. Это происходит в определенное время года и носит массовый характер. Палоло живет в Тихом океане, в особенности у островов Самоа и Фиджи. В октябре или ноябре палоло огромными массами поднимаются на поверхность океана и в это время в большом количестве вылавливаются местными жителями, употребляющими их в пищу.

У некоторых полихет (Autolytus) эпитокная часть, прежде чем отделиться от атокной, образует головку, а затем отшнуровываются эпитокные особи с резко выраженным половым диморфизмом. В этом случае половому процессу предшествуют бесполое размножение и образование половых особей путем деления червя.

Наконец, среди полихет есть и такие формы, у которых путем последовательного почкования образуется целая цепочка - стробила из эпитокных особей, последовательно отрывающихся и размножающихся половым путем.

Следует отметить, что у многих полихет, в соответствии со способностью к размножению почкованием, очень высока способность к регенерации.

Развитие

Дробление яйца полихет полное и носит ясно выраженный спиральный характер.

Гаструляция у полихет происходит путем впячивания на вегетативном полюсе. При образовании гаструлы обособившаяся ранее клетка мезобласт, представляющая зачаток будущей мезодермы, делится на две клетки - телобласты, которые располагаются затем по бокам бластопора, и зачаток мезодермы становится парным.

В дальнейшем у большинства полихет из яйца развивается очень характерная личинка трохофора. Трохофора по своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохофоры имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщение покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султаном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или преоральным, а позади рта - послеротовым или посторальным.

Трохофора имеет характерный V-образно изогнутый кишечник, состоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки. Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой сохранившийся бластоцель, пли первичную полость тела. У трохофоры имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов протонефридиального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они представляют собой мезодермальные зачатки, или мезодермальные полоски. Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного телобласта.

Как объяснить образование и положение рта и анального отверстия трохофоры?

Ранее мы отметили, что при гаструляцни бластопор лежит почти на вегетативном полюсе. Но затем он смещается на одну сторону. Этим определяется брюшная сторона зародыша и личинки. Затем бластопор вытягивается по меридиану трохофоры в виде щелевидного отверстия и частично зарастает со стороны вегетативного полюса. Из части бластопора, лежащей на уровне экватора зародыша, образуется первичный рот. Задняя кишка и анальное отверстие образуются вторично, путем эктодермического впячивания, сливающегося с гастральной полостью.

Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом, биологическое значение планктонной личинки - обеспечение распространения вида.

Однако не у всех полихет из яйца выходит личинка - трохофора. У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая метатрохофора или нектохета. Нектохета состоит из двух отделов. Передний, головной отдел напоминает соответствующую часть трохофоры и несет преоральный венчик ресничек. Задний отдел вытянут и состоит из нескольких (у Nereis - из трех, у других полихет - до девяти) сегментов с соответствующим числом параподий.

Процесс превращения трохофоры в червя у большинства полихет происходит следующим образом. Трохофора состоит как бы из двух полушарий: преорального (предротового), включающего теменную пластинку и преоральный пояс ресничек, и посторального, которое постепенно вытягивается и принимает червеобразную форму, образуя тело червя. На ранней стадии этого превращения (стадия метатрохофоры) личинка состоит из головного отдела, образовавшегося из преорального полушария трохофоры, а туловищный отдел состоит из нескольких (от 3 до 9, а иногда и больше) так называемых личиночных или ларвальных (от larva- личинка) сегментов. Ларвальный отдел образуется путем роста в длину посторальной части трохофоры, причем телобласты остаются все время на заднем конце, по бокам задней кишки, а мезодермальные зачатки в виде двух полосок располагаются по бокам кишки вдоль ларвального отдела. В ларвальном отделе возникает внешняя сегментация и образуются параподии. Путем раздвигания клеток внутри мезодермальных зачатков образуется полость, разделенная на метамерные участки, в зависимости от внешней метамерии ларвального отдела.

Таким образом, ларвальный зачаток мезодермы сегментируется в зависимости от внешней сегментации этой части тела по числу ларвальных сегментов. На этой ступени развития остаются так называемые олигомерные кольчецы из первичных кольчатых червей, например Dinophilus.

У большинства полихет рост тела червя продолжается на нижнем (заднем) конце личинки нектохеты. Здесь образуется зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Сохранившиеся после отделения ларвальной мезодермы мезодермические полоски по мере роста червя отделяют впереди себя парные мезодермические зачатки, или сомиты. Этот процесс не определяется развитием внешней метамерии тела, а, наоборот, внешняя сегментация развивается в зависимости от числа пар сомитов, отделившихся от мезодермальных полосок. Вначале каждый сомит представляет собой группу клеток, по затем сомиты разрастаются, внутри каждого из них образуется полость. Так сомит превращается в замкнутый пузырек, продолжающих расти далее. Растущие парные сомиты вытесняют первичную полость тела и отделяют от себя зачатки, за счет которых образуется продольная мускулатура червя. Таким образом, одновременно с ростом сомитов происходит формирование кожно-мускульного мешка. От мезодермальных полосок, в конечном счете, отшнуровывается столько пар сомитов, сколько будет сегментов у взрослого червя.

Рост сомитов продолжается до тех пор, пока стенка сомита, ставшая однослойной, вплотную подойдет с наружной стороны к мускулатуре кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру. С противоположной стороны стенки парных сомитов сойдутся над и под кишкой, охватывая ее с двух сторон и образуя таким образом спланхноплевру, или брыжейку. В это же время передняя и задняя стенки сомитов подойдут вплотную к соседним парам сомитов и образуют таким образом двухслойные диссепименты, отделяющие полость одного сегмента от полости другого.

Таким образом, вторичная полость - целом - возникает внутри парных мезодермических зачатков - сомитов. Эпителий целома, отделяющий полость от стенок тела и внутренних органов,- это перитонеальный эпителий, образовавшийся из стенки сомита. Диссепименты представляют собой прилегающие друг к другу стенки двух следующих один за другим сомитов, а мезентерий, на котором как бы подвешена кишка, образован сближенными листками парных сомитов. Эти листки не везде одинаково близко подходят друг к другу. В спинном и брюшном мезентерии остаются пространства. Здесь формируются из мезодермальных элементов стенки кровеносных (спинного и брюшного) сосудов.

Классификация

Класс полихет разделяется на три подкласса: 1. Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia) - свободно передвигающиеся полихеты; 2. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria); 3. Мизостомиды (Myzostomida).

Подкласс Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia)

К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним принадлежат семейства нереид, силлид. Некоторые группы бентосных полихет утратили червеобразную форму тела, которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении. Таковы виды рода Aphrodite.

К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ жизни и имеющие измененные параподии, приобретшие характер плавательных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше палоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет - Е. gigantea, достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce. Наконец, к Errantia относят и некоторых полихет, ранее выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Polygordius, Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae.

Подкласс. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria)

Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих, форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выделяемого эпителием кожи, либо в известковых трубках. Однако к этому подклассу относится немало роющих форм, например пескожилы (Arenicola), живущие в норках, вырытых в песке.

Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностью сегментации тела, более слабым развитием параподий и т. п.

Подкласс. Мизостомиды (Myzostomida)

Практическое значение многощетинковых кольчецов

Полихеты в огромном количестве населяют моря и океаны и служат основной пищей очень многим морским животным, прежде всего различным промысловым рыбам. Ценнейшие осетровые рыбы (осетр, севрюга) питаются предпочтительно различными полихетами и только при недостатке этого корма поедают моллюсков, ракообразных и других животных.
Закрытое Каспийское море, славящееся ценнейшими осетровыми, имеет обедненную морскую фауну, в которой всего пять видов полихет. Поэтому с целью обогащения фауны Каспия животными, ценными в кормовом отношении, особенно для осетровых рыб, под руководством известного советского исследователя морей акад. Л. А. Зенкевича были проведены работы по акклиматизации в Каспийском море полихеты нереис (Nereis succinea), живущей в Азовском море. Предварительные исследования показали, что этот червь наиболее подходит для решения поставленной задачи. Он весьма нетребователен к колебаниям солености моря, что особенно важно в связи с низкой соленостью вод Каспия, приспособлен к жизни в илистом грунте, где питается растительным детритом, и легко переносит недостаток кислорода. В 1939-1941 гг. в Каспийском море было выпущено 65 тыс. особей. Уже в 1944 г. в желудках осетровых было обнаружено множество этих червей, а в 1948 г. переис заселяла в Северном Каспии площадь 30 тыс. км 2 . Так завершился опыт акклиматизации полихет в Каспийском море, заметно улучшивший кормовую базу промысловых рыб и резко повысивший биологическую продуктивность моря.

Галлерея

Практические занятия

Лабораторная работа .

Тема: Особенности строения многощетинковых червей

Цель: Изучить морфологические и анатомические особенности строения многощетинковых червей, связанные со средой и образом жизни.

1. Систематика

Тип Кольчатые черви Annelida

Подтип Беспоясковые Aclitellata

Класс Многощетинковые Polychaeta

Подкласс Бродячие Errantia

Вид Нереис Nereis pelagica

Подкласс Сидячие Sedentaria

Вид Пескожил Arenicola marina

2. Теоретические сведения

Тип кольчатые черви (Annelida)

Среди всех червей – кольчатые черви – это самая высокоорганизованная группа червей. В организации кольчатых червей многое появляется впервые. Впервые у них появляется настоящая сегментация тела, то есть тело не только снаружи, но и внутри особыми перегородками – диссепиментами поделено на сегменты. Появляется головной отдел тела, который представлен двумя лопостями. В целом их тело делится на 3 отдела: голову, сегментированное туловище и задний отдел тела – пигидиум, или анальная лопасть. Большинство из них имеют гомономную сегментацию, то есть все сегменты одинаковы, или почти одинаковы, в отличие от гетерономной сегментации, свойственной более организованным животным.

Кольчатые черви – это первые животные, у которых развивается вторичная полость тела – целом. Целом выполняет выделительную функцию, в нем диффузно транспортируются вещества и созревают половые продукты.

Пищеварительная система состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. Часть аннелид имеет слюнные железы, связанные с передней кишкой. Стенки кишки у кольчецов в отличие от круглых червей образованы не одним слоем клеток, а несколькими.

Дыхательная система у кольчатых червей, как и в других типах червей отсутствует, и газообмен осуществляется через всю поверхность тела, хотя у некоторых, например, у полихет, есть выросты тела, которые рассматривают как примитивные жабры. Однако кровеносная система у них имеется; она состоит из кровеносных сосудов, они пронизывают все их тело и образуют сплетения во всех тканях.

Сердца нет, и его функцию выполняет спинной кровеносный сосуд, стенки которого периодически пульсируют и гонят кровь к переднему концу тела, а по брюшному кровеносному сосуду кровь течет наоборот. Эти два основных сосуда в каждом сегменте соединены кольцевыми кровеносными сосудами, которые у некоторых (малощетинковые) могут также пульсировать. Кровь разносит по организму питательные вещества, поступающие из органов пищеварения и кислород, поступивший через покровы тела.

Выделительная система метанефридиального типа. Она представлена самостоятельными сегментарными выделительными трубочками. В каждом сегменте в целом открывается воронкой выделительная трубочка, которая, пронизывая стенку диссепимента, наружу открывается отверстием в следующем сегменте. Метанефридии соединяют целом с внешней средой, поэтому их еще называют целомодукты. Продукты распада поступают в целомическую жидкость, здесь они накапливаются и через метанефридии выводятся наружу. Обычно в каждом сегменте имеется пара метанефридиев.

Нервная система состоит из парных головных ганглиев, которые называют «головным мозгом», расположенным дорсально над глоткой. От «головного мозга» отходят два нервных ствола, соединяющие его с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая с двух сторон глотку.

Органы чувств представлены отдельными структурами, зрительными (глаза) и обонятельными ямками. Размножаются кольчатые черви бесполым и половым способом. Бесполое размножение происходит путём деления.

Обычно это раздельнополые животные, размножение происходит путем деления, но нередко у них развиваются и мужские, и женские половые железы, то есть наблюдается гермафродитизм. Развитие у них прямое, (то есть из яйца выходит маленький червь), у других – с метаморфозом, образуется плавающая личинка – трохофора, совсем не похожая на взрослую особь.

Таким образом, в организации кольчатых червей наблюдается ряд признаков, которые позволяют отнести их к группе высших червей:

Наличие целома, настоящая метамерия, более сложного строения нервная система и органы чувств, наличие кровеносной системы и примитивных органов дыхания, органы выделения метанефридиального типа. Всеми этими признаками они отличаются от плоских и круглых червей.

Однако следует отметить, что кольчатые черви имеют и некоторые признаки низших червей. Личинка кольчатых червей - трохофора имеет первичную полость, органы выделения - протонефридии, нервная система типа ортогон, и на первых этапах развития личинки, кишечник ее замкнут. Все перечисленные признаки встречаются иногда и у взрослых кольчатых червей.

Тип кольчатые черви делится на два подтипа: беспоясковые и поясковые и на 6 классов: Первичные кольчецы (Archiannnelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea), класс Эхиуриды (Echiurida) и класс Сипункулиды (Sipunculida).

Класс Многощетинковые (Polychaeta )

От всех других кольчатых червей полихет отличает хорошо обособленный головной отдел с придатками, выполняющими чувствующую функцию, развитые параподии со щетинками; раздельнополость, развитие с метаморфозом.

Внешнее строение. Полихеты имеют вытянутое, слегка сплющенное, цилиндрическое тело, состоящее из трех отделов: головы, туловища и анальной лопасти - пигидия. Предротоавя лопасть - простомиум и пигидий к сегментам не относятся, так как имеют иное строение. Простомиум - головная лопасть, несет придатки-антенны (лат. Antenna – pes) или щупальца, выполняющие функцию осязания и более крупные щупики – пальпы – выполняют функцию осязания, а также направляют пищу в рот, и глаза. Второй отдел головы – ротовой сегмент – перистомиум – образуется из слияния 2-3 туловищных сегментов. Он похож на сегменты туловища, но более крупный, и не несет параподий. На этом отделе вентрально располагается рот и перистомальные усики.

Процесс слияния сегментов с образованием обособленного головного отдела получил название – цефализация.

Все сегменты туловища несут по бокам кожно-мускульные выросты – параподии. Каждая из них состоит из центральной, базальной части, от нее отходят две лопасти – спинная и брюшная. На каждой лопасти находится по тонкому придатку – усику, они выполняют обонятельную и осязательную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет дыхательную функцию, то есть функцию жабры, обеспечивает газообмен. Кроме того, каждая ветвь параподий несет пучки щетинок. Параподии могут выполнять несколько функций: органов чувств, локомоторную, дыхания. Лучше всего параподии развиты у бродячих форм.

Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, и под ним располагаются два слоя мышечных волокон. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии находятся железистые клетки, секрет, выделяемый этими клетками, образует трубочки вокруг тела сидячих полихет. Наружный слой – кольцевой, внутренний – продольной мускулатуры. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящих в движение параподии. Ползающие полихеты имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка.

Вторичная полость тела несет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, гомеостатическую, выделительную. В целоме дозревают половые продукты. Производные целома – целомодукты – служат для выведения половых продуктов наружу.

Пишеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Средняя кишка – эндодермального происхождения. Передняя кишка дифференцирована на буккальный отдел, глотку и пищевод. Глотка – продолжение буккального отдела, имеет мощную мускулатуру и узкий просвет. На границе между буккальным отделом и глоткой некоторые виды имеют челюсти, что свойственно хищным формам. Сидячие же имеют слабо развитую глотку. За глоткой следует пищевод, открывающийся в среднюю кишку. В передней части пищевода имеются слюнные железы. Верхние их протоки открываются в переднюю часть пищевода. Иногда есть маленький желудок. Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. В ней происходит окончательное переваривание пищи и всасывание питательных веществ в кровь и тканевую жидкость, благодаря мощному сосудистому сплетению вокруг стенки кишки. Средняя кишка образует иногда парные слепые выросты – боковые карманы. У растительноядных особей средний отдел кишечника извитой. Задний отдел кишечника заканчивается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.

Дыхательная система у разных полихет устроена различно. У некоторых, например, у нереиса органов дыхания нет, и газообмен происходит через всю поверхность тела. Большинство кислорода поглощается параподиями, где особенно густая сеть кровеносных сосудов. Другие дышат жабрами, которые образуются из спинного усика параподий, или у некоторых из придатков головы.

Кровеносная система полихет замкнутая, то есть кровь циркулирует только по кровеносным сосудам и не изливается в полость тела. Имеется два главных кровеносных сосуда: спинной и брюшной. Пульсирует спинной кровеносный сосуд, и по нему кровь гонится вперед, брюшной не сокращается и по нему кровь течет назад. В каждом сегменте эти сосуды соединяются кольцевым сосудом. Кровеносные сосуды образуют еще ряд сплетений. Самые крупные – это кожные (особенно в параподиях), и вокруг пищеварительного тракта.

Выделительная система полихет представлена нефридиями. Метамерное их расположение в каждом сегменте туловища попарно послужило поводом называть их метанефридиями. Каждый метанефридий начинается воронкой – нефростомом, открытой в целомический мешок, от воронки отходит извитая трубка, которая пронизывает диссепимент и открывается наружу на боковой поверхности соседнего сегмента отверстием – нефридиальной парой.

Нервная система состоит из двух слившихся мозговых ганглиев, которые называют надглоточными, и окологлоточных коннектив. Мозговые ганглии еще называют головным мозгом от которого вдоль тела идут нервные тяжи – коннективы, в каждом сегменте на них образуются ганглии, соединенные коммисурами. Такая нервная система имеет вид лестницы и характерна для примитивных полихет. У более высокоорганизованных форм коннективы сближаются или даже сливаются как сливаются и ганглии. В результате чего нервная система имеет вид брюшной нервной цепочки.

У сидячих форм органы чувств подвергаются редукции, хотя некоторые сидячие формы имеют органы равновесия - статоцисты.

Половая система . Полихеты – размножаются как половым, так и бесполым способом. При бесполом размножении тело червя делится на две и более частей. После чего недостающие структуры достраиваются. Наблюдается у полихет и чередование этих двух способов размножения (метагенез). Большинство полихет раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Половые железы – гонады, формируются в стенках целома. Развиваются они в каждом сегменте, и редко – в передних и задних.

Развивающиеся половые клетки попадают в целом, где заканчивают свое созревание. Оплодотворение наружное. Выход половых клеток из полости тела происходит по-разному. В простом случае стенки сегментов, в которых находятся половые клетки, лопаются, и они оказываются в воде, а родительское поколение погибает. У некоторых полихет имеются половые воронки с половыми протоками - целомодуктами, и через них половые продукты выводятся наружу. При отсутствии целомодуктов половые клетки из целома выводятся через нефромиксии, выполняющие одновременно функцию половых и выделительных протоков. Оплодотворение наружное, в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка – трохофора.

Дальнейшее развитие трохофоры приводит к превращению ее следующие личинки: метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Затем метатрохофора превращается в нектохету, у которой формируется головной ганглий (мозг),брюшная нервная цепочка. Щетинки выставляются наружу – так формируется параподиальный комплекс.

Биологическое значение развития кольчецов с метаморфозом состоит в том, что за счет плавающих личинок осуществляется расселение видов, так как взрослые особи в основном ведут донный образ жизни. Некоторые полихеты проявляют заботу о потомстве, в связи с чем, их личинки малоподвижны. Есть среди полихет иногда и живорождение.

Значение многощетинковых червей:

1.Полихеты является кормом для многих морских животных.

2.Они относятся к числу животных организмов, принимающих участие в очистке морской воды.

3.Полихеты активно участвуют переработке органического вещества, оседающего на дне морей.

4.Являются важным звеном в трофических цепях, они служат объектами акклиматизации. Так, под руководством академика Л.А. Зенкевича в 1939-1940 гг. впервые в мире проведена акклиматизация полихет (Nereis diversicolor) из Азовского моря в Каспийское. Где они успешно прижились и улучшили кормовую базу, особенно для ценных осетровых рыб.

5.Некоторые полихеты используются в пищу, например, тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis).

3. Задания

Задание 1. На рисунках рассмотреть внешнее строение полихет, зарисовать внешний вид переднего участка тела Nereis pelagic а (Зеликман, рис. 81 А, Б), строение параподии и заднего конца тела полихеты (Зеликман, рис. 82), изучить схему внутреннего строения многощетинковых червей (рис. 1).

Рис. 1. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А – нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б – пищеварительная система и целом (вид сверху),
В – кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 – надглоточный головной ганглий, 2 – окологлоточный коннектив, 3 – ганглии брюшной нервной цепочки, 4 – нервы, 5 – метанефридии, 6 – рот,7 – ротовая полость, 8 – глотка,

9 – пищевод, 10 – кишка, 11 – мышцы глотки, 12 – целом, 13 – диссепимент, 14 – яичник, 15 – спинной кровеносный сосуд, 16 – брюшной кровеносный сосуд, 17 – кольцевые кровеносные сосуды.

Задание 2. Рассмотрите строение параподий многощетинковых червей. Изучите и на рисунке 2 дайте обозначения нотоподию, невроподию, расположение опорных щетинок (ацикул), брюшной и спинной усики.

Задание 4. Изучите, обозначьте и дайте подробное описание строению выделительной системы полихет и ее связи с целомом (рис.4).

Рис. 4 ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 4. Изучить размножение и развитие полихет, и выполнить рисунок 178 (Шарова И.Х.)

4. Терминология

Архитомия -________________________________________________________

__________________________________________________________________

Ацикула – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Диссепименты – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Дейтоцеребрум – __________________________________________________

__________________________________________________________________

Коннективы – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Невроподия – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Нотоподия – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Параподия – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Перистомиум – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Простомиум – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Целомодукты – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Пальпы – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Пигидий – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Нефромиксий – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Вопросы для обсуждения

1. Какими прогрессивными чертами организации обладают полихеты в сравнении с круглыми и плоскими червями?

2. Каковы особенности внешнего строения полихет?

3. Являются ли параподии полихет органами движения? Как они устроены и какую функцию выполняют?

4. Чем представлены кровеносная и дыхательная системы полихет? От чего зависит степень их развития?

5. Почему полихет называют вторичнополостными животными? Чем отличается вторичная полость тела от первичной?

6. Каковы особенности строения нервной системы полихет в сравнении с круглыми червями?

7. Какими органами чувств обладают полихеты и где они располагаются?

8. В чем сходство и различие пищеварительной системы хищных и сидячих полихет?

9. Как устроена половая система полихет? Каковы особенности их размножения?

10. Каково строение выделительной системы полихет? Отличие метанефридиев от протонефридиев.

11. Как взаимосвязаны кровеносная и дыхательная системы полихет? От чего зависит степень их развития?

Многощетинковые черви полихеты - это самая большая группа организмов. Учёные насчитывают около 10 тысяч видов класса кольчатых червей. Распространённые представители: пескожил, обитающий в Арктике, Северном Ледовитом океане.

Отличительной особенностью представляют многочисленные щетинки, собранные в пучки, находящийся по бокам каждого сегмента.

Внешний вид

Тело у многощетинкового червя разбито на большое количество делений, колеблющихся от пяти до восьмисот штук, однако иногда встречаются и исключения.

Описание

Как у аналогичных червей, у червей полихетов тельце разделено на несколько частей:

голову
длинное
туловище
анальную лопасть

расположенную на заднем участке стана.

Они жители водных глубин они покрыты кожно-мускульными отростками - органами движения, которые называются параподиями , именно с помощью них возможно перемещение вперёд.

Вся тушка червя одета в мышечный мешок. Снаружи организм стоит из тонкой кутикулы, закрывающей эпителий. Под кожным покровам полихета находится мускулатура, состоящая из продольных и кольцевых мышц. Кольчецы длиной от двух миллиметров до трёх метров, а это достаточно крупная величина для беспозвоночных.

Ареал обитания

В основном полихеты обитают в солёных водах и ведут донный образ жизни. Однако существуют особи, прозябавшие в зоне, не находящийся в непосредственной близости от дна, к этим особям относятся семейство Томоптеридов. Также есть полихеты, приспособившиеся к пресной воде, древесной почве.

Питание

Рацион питания у многощетинкового червя полихета относительно разнообразен. Большинство питает детритом - мёртвыми органическими веществами, этот выбор связан с неподвижным образом жизни. Но существуют и виды, поедающие моллюсков, кишечнополостных, ампиктиниды.

Враги

Рыбы, некоторые виды ракообразных любят полакомиться червячками полихетами, ведь это вкусная и полезная еда. Скажем об использовании людьми червей для рыбалки, так как эта деятельность резко сокращает их численность.

Размножение

Многощетинковые черви - разнополые, за исключением некоторых гермафродитов. Половые железы есть как у самок, так и у самцов. Женская особь имеет яйцеклетки, а мужская - сперматозоиды. Из-за наружного оплодотворения из яиц образуется личинка - трофора.

Трофора перемещается посредством выростов, опускаясь на дно, где и протекает метаморфоз во взрослую особь. Некоторые семейства Многощетинковых червей размножаются и бесполым путем. Выделяют пару разновидностей бесполого размножения: архетомию и паратомию .

В первом случае организм разделяется на десятки сегментов, которые позже вырастают до нормального состояния, а во второй вариации всё происходит в точности наоборот.

Пищеварительная система

Черви и их система очень любопытна, система отвечающая за получение энергии представлена ртом, глоткой, которая имеет хитиновые зубцы, пищеводом и желудком. Эти необычные создания имеют кишечник, подразделяющийся на три отдела:

передний
средний
задний

На последней части расположено анальное кольцо.

Кровеносная система

Полихеты имеют замкнутую кровеносную систему, у каждого представителя кольчатых червей, то есть кровь всегда течёт по сосудам.

В стане есть два главных сосуда, соединённых полукольцевыми образованиями: спинной и брюшной. Сердца нет, но его обязанности выполняет сворачивание стенок спинного сосуда и других немаленьких капилляров.

Нервная система

У двигающихся свободно червей полихетов развиты органы чувств, выраженные двумя щупальцами и усиками. Меньшая часть для многощетинковых имеет зрение и органы равновесия. И всё это достижимо благодаря нервным узлам и нервам, пронизывающим весь организм.

Выделительная система

Вывод вредной жидкости происходит с помощью парных трубочек, находящихся в каждом сегменте тушки.

Значение, интересные факты

Несмотря на небольшие размеры, они выполняют множество важных для природы функций:

Они очищают водоём
Съедают разлагающиеся остатки
Являются пищей для морских обитателей.

Продолжительность жизни

Многощетинковые черви аннелиды живут около шести лет.

Описание

Как у аналогичных червей, у червей полихетов тельце разделено на несколько частей:

голову
длинное
туловище
анальную лопасть

расположенную на заднем участке стана.

Они жители водных глубин они покрыты кожно-мускульными отростками - органами движения, которые называются параподиями, именно с помощью них возможно перемещение вперёд.

Ареал обитания

Питание

Враги

Размножение

Пищеварительная система

На последней части расположено анальное кольцо.

Кровеносная система

Нервная система

Выделительная система

Вывод вредной жидкости происходит с помощью парных трубочек, находящихся в каждом сегменте тушки.

Значение, интересные факты

Несмотря на небольшие размеры, они выполняют множество важных для природы функций:

Они очищают водоём
Съедают разлагающиеся остатки
Являются пищей для морских обитателей.

Продолжительность жизни

Многощетинковые черви аннелиды живут около шести лет.

Это интересно

Все самое интересное в мире жуков. Жук-усач и полное описание его образа жизни.

Класс Многощетинковые: строение

Класс Polychaeta (многощетинковые) — в основном, морские черви, напр. обычный прибрежный нереис (Nereis) .

Какой образ жизни ведут многощетинковые черви

Многощетинковые черви — часто крупные, активные формы с хорошо развитой нервной системой и органами чувств.

Класс полихет характеризуется следующими признаками: чувствительные придатки головной лопасти хорошо развиты, в частности всегда имеется одна пара щупиков, или пальп, которые у сидячих полихет превращены в крону щупальцевидных придатков, часто называемых "жабрами".

Каждый сегмент тела несет пару примитивных ножек — параподий, снабженных щетинками.

Форма тела полихет вытянутая, лишь слегка сплющенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая. Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов (рис. 211). По количеству сегментов различаются формы малосегментные, или олигомерные (Dinophilus, рис. 212 ; Myzostomum и их родичи), и формы многосегментные, или полимерные (большинство представителей Polychaeta).

Передний, или предротовой, участок тела — простомиум и задний, или анальная лопасть, — пигидиум отличаются от сегментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегменты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомономны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы. Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего выражена у свободноподвижных, бродячих форм.

Гетерономность, или разноценность сегментов в разных областях тела, проявляется резче всего у сидячих полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней части тела, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине жилища.

Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными придатками, служащими отчасти для движения, частью органами чувств. Сильнее развиты придатки на головном отделе, где они имеют иной характер, чем на туловище.

Головной отдел состоит из предротового участка — простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, который несет ротовое отверстие и представляет первый сегмент, но часто является результатом слияния нескольких (2-3) передних сегментов (рис. 213). Процесс цефализации — включения одного или более туловищных сегментов в головной отдел — наблюдается не только у кольчецов, но и у членистоногих.

Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума — пара щупиков, или пальп.

Здесь же расположена пара или более органов осязания — щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и форму. На перистомиуме нередко в различном количестве развиваются усики, или цирры. Пальпы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же — передним концом брюшной нервной цепочки.

Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов — параподий (рис.

Ссылки:

Образование

Многощетинковые черви: краткая характеристика класса

Многощетинковые черви на сегодняшний день считаются самой большой группой морских организмов. Наиболее часто представители класса живут на дне морского водоема и гораздо реже ведут планктонный способ жизни.

Многощетинковые черви: строение тела

Тело представителя этого класса состоит из головного отдела, длинного туловища и специфической анальной лопасти.

В большинстве случаев тело такого животного четко разделено на несколько сегментов, к каждому из которых крепится параподия.

Параподии представляют собой не что иное, как примитивные конечности с небольшими усиками и щетинками.

Интересно, что параподии некоторых представителей группы преобразовались в жабры.

Как и у остальных представителей типа аннедил (пиявки, малощетинковые черви), у такого животного тело состоит из кожно-мускульного мешка.

Сверху тело червя покрыто тонкой защитной кутикулой, под которой расположен однослойный эпителий. Под кожными покровами находится мускулатура, которая состоит из продольных и кольцевых мышц, которые отвечают за передвижение и сокращение тела животного.

Многощетинковые черви: внутреннее строение

Представители данного класса имеют довольно развитую пищеварительную систему, которая состоит из трех частей.

Передняя часть состоит из ротового отверстия, которое открывается в ротовую полость. Затем пищевая частичка попадает в мускулистую глотку. Кстати, именно в глотке содержатся мощные челюсти из хитина.

Некоторые виды даже способны выворачивать ее наружу.

После измельчения пища попадает в пищевод, куда открываются основные железы, производящие слюну. Лишь некоторые представители имеют небольшой желудок. Средняя кишка животного служит для полного переваривая и всасывания необходимых питательных веществ.

Задний отдел кишечника отвечает за формирование фекалий и открывается анальным отверстием на спинной части анальной лопасти.

Многощетинковые черви имеют замкнутую кровеносную систему, которая состоит из спинной и брюшной артерии.

Кстати, спинной сосуд крупный и обладает сократительными функциями, поэтому работает как сердце. Кроме того, крупные артерии соединены так называемыми кольцевыми сосудами, которые несут кровь к конечностям и жабрам.

Дыхательная система у представителей этого класса отсутствует.

Органами газообмена служат кожные покровы и жабры, которые размещаются либо на параподиях, либо в переднем, головном отделе тела.

Система выделения состоит из мелких метанефридиев, которые удаляют ненужные продукты обмена из целомической жидкости во внешнюю среду. Каждый сегмент имеет собственную пару выделительных органов, которые открываются наружу небольшими отверстиями — нефропорами.

Что же касается нервной системы, то она состоит из типичного окологлоточного кольца, от которого отходит брюшная нервная цепочка.

Интересно, что практически все представители данного класса обладают сильно развитыми органами осязания и обоняния. У некоторых видов есть и глаза.

Многощетинковые черви: половая система и размножение

Для начала стоит отметить, что практически все виды этой группы способны к бесполому размножению, которое в большинстве случаев представлено фрагментацией тела, реже почкованием.

Тем не менее, у животных имеется прекрасно развитая половая система.

Многощетинковые черви (Полихеты)

Размножение червей исключительно раздельнополое. Гонады образуют на стенке вторичной полости тела. Освобождение половых клеток может осуществляться через разрыв тканей — в этом случае взрослая особь гибнет.

Некоторые представители имеют специфические отверстия, через которые и выделяются гаметы. Оплодотворение происходит в водной среде. Из зиготы развивается личинка, которая внешне мало напоминает взрослую особь. Соответственно, развитие молодого червя происходит с метаморфозами.

Комментарии

Класс Многощетинковые (Polychaeta)

Чем более эволюционно прогрессивней вид, тем цепочки расположены ближе, можно сказать, сливаются в одну.

Многие подвижные многощетинковые черви имеют глаза (несколько пар, в том числе глаза бывают на хвостовой лопасти).

Кроме антенн и усиков органы осязания и химического чувства есть на параподиях. Бывают органы равновесия.

Большинство раздельнополы. Обычно половые железы имеются в каждом сегменте. Яйцеклетки и сперматозоиды оказываются сначала в целоме, откуда через трубочки выделительной системы или разрывы в стенке тела попадают в окружающую среду. Таким образом, оплодотворение у многощетинковых червей наружное.

Из оплодотворенного яйца развивается личинка трохофора, плавающая с помощью ресничек, имеющая первичную полость тела и в качестве органов выделения протонефридии (этим она напоминает строение ресничных червей).

Осев на дно трохофора превращается во взрослого червя.

Есть виды многощетинковых, способные размножаться бесполым способом (делением поперек).

Тип Кольчатые черви

Важнейшие ароморфозы типа:

1) появляются органы движения – параподии ,

2) возникают первые органы дыхания,

3) вторичная полость тела – целом ,

4) появляется кровеносная система.

Кровеносная система у животных может быть 2 типов: замкнутая и незамкнутая .

В замкнутой кровеносной системе кровь течет только по сосудам и не выливается из них. В незамкнутой кровеносной системе имеются только крупные сосуды, они открываются в полость тела.

Поэтому кровь выливается из сосудов, омывает внутренние органы и затем вновь собирается в сосуды.

У кольчатых червей замкнутая кровеносная система .

Для животных этого типа характерна сегментация – тело их разделено на повторяющиеся участки – сегменты, которые имеют вид колец.

Отсюда и название типа. Причем, сегменты имеют совершенно одинаковое внешнее и внутреннее строение. И полость тела также разделяется перегородками на отсеки.

Тело червя может содержать от 5 до 800 сегментов.

Класс многощетинковые (Polychaeta) — полное описание.

Среди них выделяется только первый сегмент, несущий рот и у некоторых органы чувств, а также анальная лопасть.

Тип Кольчатые черви включает несколько классов, важнейшие из которых – Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки.

Класс Многощетинковые (Полихеты)

Большинство полихет обитает в морях.

Они живут на дне, где ползают между растительностью и камнями. Среди них есть и сидячие формы – они прикрепляются ко дну и образуют вокруг себя защитную трубку.

Рассмотрим многощетинковых червей на примере нереиды. Тело ее имеет красноватую или зеленую окраску. Нереида – хищник, она питается органическими остатками и планктоном.

На головной лопасти у нереиды заметны усики (органы осязания), щупальца, 2 пары глаз и обонятельные ямки. На сегментах тела имеют мускулистые выросты – параподии .

Параподии имеют щетинки, благодаря которым черви могут цепляться за дно как когтями. Передвигаются они либо с помощью параподий по дну, опираясь на них как на рычаги, или же плавают, волнообразно изгибаясь всем телом.

Стенка тела нереиды, как и других червей, образована кожно-мускульным мешком.

Он состоит из однослойного эпителия, покрывающего червя снаружи, 2 слоев мышц (кольцевых и продольных) и эпителия, выстилающего полость тела.

Также в каждом сегменте у нереиды образуются специальные группы мышц, управляющие параподиями.

Полость тела нереиды вторичная (целом) – имеет эпителиальную выстилку и заполнена жидкостью.

Целом располагается между органами и представляет из себя эпителиальный мешочек, заполненный жидкостью. Вторичная полость служит гидроскелетом (создает опору при движении), переносит питательные вещества, продукты обмена веществ, а также служит местом образования половых клеток.

Поперечный срез тела нереиды

Пищеварительная система .

У нереиды на головной лопасти развиваются щупальца, которые служат для передачи добычи ко рту. Пищеварительная система начинается ртом, далее – глотка, снабженная хитиновыми выростами, выполняющими роль зубов → пищевод → зоб → желудок → трубчатая средняя кишка, задняя кишка → анальное отверстие. В пищеводе и средней кишке имеются железы, выделяющие пищеварительные соки.

Дыхательная система впервые появляется именно у кольчатых червей.

Чаше всего органы дыхания представлены выростами спинной ветви параподий и имеют ветвистое строение. Но жабры имеются не у всех. Нереида дышит всей поверхностью тела.

Внутреннее строение кольчецов на примере дождевого червя

Кровеносная система также впервые возникает у кольчатых червей.

Она замкнутого типа. В кровеносной системе выделяют 2 главных сосуда: спинной и брюшной. По всей длине тела они соединяют поперечными перемычками и ветвятся на капилляры – мельчайшие сосуды, которые доносят кровь ко всем клеткам. Благодаря сокращению спинного сосуда (сердца нет) кровь движется по телу червя.

Выделительная система нереиды представлена метанефридиями. Они образуют парные выделительные трубочки в каждом сегменте тела. Метанефридии состоят из воронки, которая несет реснички и открывается в целом.

Биение ресничек заставляет жидкость полости тела попадать в воронку, а затем в извитой каналец. Каналец густо оплетен кровеносными капиллярами, которые забирают в кровь обратно все полезные вещества (нужную воду, витамины и питательные вещества), а продукты обмена веществ и лишняя воды выбрасываются наружу через выделительные поры.

Характерно, что воронка открывается в целом в одном сегменте, а выделительный каналец

Метанефридии

открывается наружу порой в другом сегменте.

Нервная система – брюшная нервная цепочка .

Состоит из окологлоточного нервной кольца и брюшной нервной цепочки, которая в каждом сегменте образует ганглий (поэтому напоминает бусы или цепочку).

Органы чувств развиты у нереиды достаточно хорошо. Имеются органы осязания и химического чувства («вкуса») – это различные выросты головной лопасти (антенны, щупальца, усики). Хорошо развиты 4 глаза, также имеются органы равновесия – статоцисты.

Размножение.

Нереиды раздельнополые, но половой диморфизм у них не выражен. Половые клетки червей образуются прямо в целоме – у самок яйцеклетки, у самцов – сперматозоиды. Выводятся наружу они через каналы выделительной системы. Оплодотворение наружное – мужские и женские гаметы сливаются в воде.

Развитие протекает с метаморфозом – личинка трохофора совершенно не похожа на взрослую особь.

Она плавает с помощью ресничек, а через некоторое время оседает на дно и превращается во взрослого червя.

У многощетинковых червей встречается и бесполое размножение – почкованием и фрагментацией. Фрагментация – деление червя пополам, после которого каждая половина восстанавливает недостающую часть. Иногда так образуется целая временная цепочка из 30 червей.