Амфибии – первые наземные позвоночные животные – представляют собой промежуточное звено между типично водными организмами – рыбами и подлинно сухопутными формами – рептилиями. Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов: появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.
1. Земноводные приспособлены жить как в воде, так и на суше 2. Появились на Земле около 350 млн лет назад, от древних кистеперых рыб 3. Передвигаются на суше с помощью парных конечностей наземного типа 4. Дышат с помощью легких и кожи 5. Тело состоит из головы, туловища и конечностей 6. Глаза имеют веки 7. Кожа голая, влажная, с большим количеством желез 8. Два круга кровообращения, сердце трехкамерное 9. Холоднокровные животные 10. Земноводные раздельнополые животные 11. Оплодотворение наружное, редко внутреннее 12. Развитие непрямое (личиночное) 13. Земноводные самый малочисленный класс позвоночных (около видов)
1. Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост. 2. Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами. 3. Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща. 4. Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб. 5. Земноводные хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала расширенная клоака.
6. Органы дыхания взрослых животных кожа и легкие, у личинок жабры. 7. Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью. 8. Органы выделения парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена мочевина. 9. Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии. 10. Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.
Самые ранние земноводные жили около 370 – 350 млн. лет назад. Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных стегоцефалов обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных хвостатых, другая бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.
Земноводные обычно встречаются в пресных водоемах и вблизи от них. Здесь они питаются различными беспозвоночными животными. В случае опасности быстро прыгают в воду. Весной и в начале лета в мелких, стоячих водоёмах живут тритоны. В остальное время года их можно встретить в лиственных, и смешанных лесах, парках, садах. Жабы и травяные лягушки живут в основном вдали от водоемов, Только в период размножения они живут в воде. Все земноводные активны только в теплое время года. Лягушки зимуют на дне водоемов, а жабы и тритоны в укрытиях на суше.
Отделы тела: голова (уплощена, передняя часть клинообразно вытянута), туловище (немного уплощено в спинно-брюшном направлении), парные конечности, хвост (у бесхвостых – редукция хвостового отдела). Кожа тонкая, влажная содержит много желез (среди них есть ядовитые). Железы вырабатывают слизь, которая увлажняет и обеззараживает кожу. Через влажную кожу происходит кожное дыхание.
На переднем конце головы земноводных находится крупный рот. Выше на возвышении находятся два крупных выпуклых глаза и пара ноздрей. Глаза имеют веки, которые защищают и увлажняют их. Верхнее веко подвижное, а нижнее - полупрозрачная мигательная перепонка. По бокам головы за глазами видны округлые барабанные перепонки. Они отделяют от внешней среды первый отдел органа слуха- полость среднего уха. Внутреннее ухо земноводных так же, как у рыб находится в костях черепа.
У взрослых амфибий общий план строения конечностей такой же, как и у других наземных позвоночных животных. Передняя конечность: плечо, предплечье, кисть. Задняя конечность: бедро, голень, стопа. У бесхвостых земноводных задние ноги длиннее и сильнее передних, что дает возможности этим животным передвигаться прыжками. Между пальцами задних ног бесхвостых земноводных развиты плавательные перепонки.
Окраска земноводных разнообразная, чаще маскирующая и хорошо скрывающая их в зарослях водных или прибрежных растений. Некоторые земноводные имеют очень яркую окраску, предупреждающую о том, что они ядовиты. Это саламандры, жерлянки. Обитатели пещер, как правило, вовсе лишены окраски.
Прудовая лягушка питается насекомыми, пауками, моллюсками, мальками рыб. Свою добычу она подстерегает в засаде. Главную роль играет зрение. Лягушка реагирует только на подвижную добычу, мгновенно оценивает расстояние до неё, резко выбрасывает длинный липкий язык и быстро отправляет добычу в рот. Зубов у лягушки нет. Личинка тритона ест червя
Все современные земноводные в стадии имаго хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотится на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов. Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животным. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии.
Позвоночник содержит девять позвонков: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков),крестцовый (1 позвонок), уростиль (12 слившихся хвостовых позвонков). Ребра отсутствуют. Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами.
Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.
Имеются конические зубы. Пища в ротовой полости смачивается слюной (у рыб нет), она не содержит ферментов. В акте глотания участвуют глаза. Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. Не переваренные остатки пищи выходят через клоаку. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.
Механизм дыхания земноводных Строение легких Легкие - представляют собой небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками. Легкие у земноводных примитивны, поэтому важное значение в газообмене имеет кожа. Дыхание происходит за счет опускания и подъема ротоглоточной полости. Органы дыхания у взрослых особей – легкие, у личинок – жабры.
В связи с развитием легких у земноводных появляется второй – малый, или легочный, круг кровообращения. Являются холоднокровными. Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Все органы получают смешанную кровь. Чистую артериальную кровь получает только мозг.
Кровеносная система земноводных представлена трехкамер-ным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная в легкие и кожу, а смешанная во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.
Головной мозг состоит из 5 отделов; Сильно развит передний мозг, который разделён на два полушария; Плохо развит мозжечок, из-за однообразия движений; Орган слуха имеет 2 отдела: среднее и внутренне ухо; Глаза имеют веки, роговица выпуклая; Развиты также органы вкуса, обаяния и осязания.
Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие орган от чувств.Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.
Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семя-выводящие каналы в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 715 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки головастики. Головастик типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.
Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек Признак Личинка (головастик)Взрослое животное Форма тела Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет Способ передвижения Плавание с помощью хвоста Прыжки, плавание с помощью задних конечностей Дыхание Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) Легочное и кожное Кровеносная система Сердце двухкамерное, один круг кровообращения Сердце трехкамерное, два круга кровообращения Органы чувств Развиты органы боковой линии, на глазах нет век Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки Челюсти и способ питания Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб Образ жизни ВодныйНаземный, полуводный
Земноводные играют большое значение в природном сообществе, поедают разнообразных беспозвоночных, личинок и куколок кровососущих насекомых, распространяющих опасные заболевания человека (малярия), являются пищей для других животных. Жабы поедают вредителей овощных культур- слизней. Озерная лягушка съедает за сутки 7 вредителей, а за полгода более В некоторых странах мясо земноводных используют в пищу. Важное значение имеют земноводные как лабораторные животные. Большинство экспериментов в медицине и биологии происходит с использованием лягушек. Во многих странах мира большинство земноводных находится под охраной. Запрещены: отлов в природе, разрушение и загрязнение мест их обитания.
Саламандра Тритон Живут к северу от экватора, в умеренном поясе Восточного и западного полушарий Туловище удлиненное веретеновидное, незаметно переходит в длинный хвост В воде передвигаются с помощью хвоста и конечностей (между пальцами имеется перепонка), на суше – с помощью двух пар слаборазвитых конечностей Дышат с помощью легких, кожи, слизистой ротовой полости или наружных жабр Оплодотворение внутреннее или наружное, развитие с превращением, личинка похожа по облику и способу передвижения на личинку рыб
Самый многочисленный отряд, насчитывает около 3000 видов Распространены по всему земному шару, исключение Антарктида и северные острова Тело короткое, приземистое без хвоста; голова широкая без шеи Кожа голая, снабжена многочисленными железами Активны в течение всего времени суток Взрослые животные ведут хищный образ жизни Размножаются в воде весной, а летом в поисках корма живут на суше Лягушка Жаба
Цейлонский рыбозмей Кольчатый червяга Родина червяг Тропическая часть Африки, Южная Америка и Южная Азия Живут в почве на глубине см, кроме южноамериканских червяг – они живут постоянно в воде Червяги имеют червеобразное, цилиндрическое тело без ног, слегка сплюснутое в сипинно- брюшном направлении Кожа голая, слизистая с ядовитыми выделениями Сверху тело поделено на множество поперечных колец – напоминающих сегменты дождевых червей Органы чувств – зрение и слух отсутствуют, хорошо развито обоняние и осязание Питаются беспозвоночными животными
тело состоит изголовы, туловища, хвоста и парных конечностей; кожа голая, богатая железами, скелет и мускулатура устроены сложнее чем у рыб, развит скелет парных конечностей; слизь;выделяет в ротоглоточной полости имеются железы;слюнные парные почки; органы выделения – кишечник, протоки клоаку;выделительной и половой систем открываются в у взрослых особей сердце трехкамерное;формируются 2 круга кровообращения:малый (легочный) и большой; органы дыхания у взрослых особей - легкие;у личинок -жабры; головной мозг состоит из 5 отделов, развит -передний мозг, не развит -мозжечок.Органы чувств приспособлены к жизни на суше.
Эта статья посвящена другому типу животных, обитающих почти исключительно на суше, в наземных средах обитания, и которых мы называем наземными или сухопутными животными. Как вы увидите далее, понятие "наземный" не означает, что животное вообще не соприкасается с водой; оно просто указывает на то, что водная среда не может обеспечить выживание организма.
Наземные или сухопутные животные - это , которые живут преимущественно или полностью на суше (например, кошки, муравьи, наземные улитки) по сравнению с водными животными, которые преимущественно или полностью обитают в воде (например, омары, ) и земноводные или полуводные, полагающиеся на сочетание водных и наземных мест обитания (например, лягушки, тритоны или бобры, выдры). Примеры наземных включают , сверчков, кузнечиков, улиток и слизней.
Членистоногие (такие как мухи) являются наиболее распространенными наземными животными по количеству видов.
Таксономия
Выход животных из океана на сушу является одним из самых важных событий в истории жизни на нашей планеты. Наземные линии развились из нескольких типов животных, среди которых , и , представляют наиболее успешные группы сухопутных животных.
Наземные животные не образуют единую кладу (не имеют общего предка); скорее, их разделяет только тот факт, что все они живут на суше. Переход от водной к наземной жизни в процессе происходил независимо друг от друга и успешно много раз различными . Большинство наземных линий зародились в умеренном или во время и , тогда как в период некоторые животные стали полностью сухопутными.
Маркировка «наземный» или «водный» часто неясна и становится предметом споров. Многие животные, считающиеся наземными, имеют жизненный цикл, который частично зависит от пребывания в воде. , тюлени и моржи спят на суше, а питаются в , но все они считаются наземными. Многие насекомые, например комары, и все сухопутные крабы, а также другие типы животных имеют стадию водного жизненного цикла: их яйца должны развиваться и вылупляться в водной среде; после вылупления им свойственна ранняя водная фаза жизни (нимфа или личинка).
Существуют виды крабов, которые являются как полностью водными, так и полуводными или наземными. Манящих крабов (Uca ) называют «полуводными», так как они делают норы в грязевом субстрате, к которому они отступают во время приливов. Когда прилив заканчивается, эти крабы выходят на пляж для поиска еды. То же самое верно и о моллюсках: сотни родов и видов брюхоногих живут в промежуточных средах, например, Truncatella . Некоторые брюхоногие моллюски с жабрами обитают на суше, а другие, с легкими - предпочитают воду.
Как полностью наземные или водные животные, также существуют многочисленные пограничные виды. Нет общепринятых критериев для определения того, куда относить эти виды, поэтому обозначение некоторых животных оспаривается.
Очевидные примеры
Есть животные, которых, очевидно, можно назвать сухопутными. Не часто вы видите плавающую курицу или летающую свинью. Большинство , включая людей, лошадей, собак, кошек и (среди многих других), являются наземными. Все они могут временно перемещаться в водной среде по различным причинам, таким как кормление, миграция или отдых, но их первичные и наиболее важные места обитания находятся на суше.
Такие небольшие организмы, как земляные черви, сверчки, муравьи и жуки, также являются наземными животными. В каждой наземной , от до , живет бесчисленное количество животных, которые считаются сухопутными. И за исключением рыб и лягушек, почти все домашние животные, которых держат люди, являются наземными. Хотя они могут наслаждаться купанием в воде, наземные животные, такие как собаки, фактически в ней не живут.
Неочевидные примеры
Мы узнали, что сухопутные животные должны жить на твердой земле, чтобы считаться наземными, но как быть с такими существами, как пингвины, крабы или улитки, все из которых проводят часть повседневной жизни в водных средах? Поскольку их основное место обитания находится на суше, и их зависимость от воды, как правило, обосновывается кормлением, все они обычно считаются наземными существами.
А что насчет птиц? Подобно тому, как земноводные размывают линию между водными и наземными животными, также дело обстоит и с птицами. Они могут проводить большую часть своей жизни на суше, но в то же время, поскольку умеют летать и жить в кроне деревьев, их считают особой группой наземных животных, известной как "древесные животные". Поскольку они не отдыхают или не гнездятся во время полета, у них должна быть какая-то твердая среда обитания, и она напрямую или косвенно привязана к земной поверхности.
Первые наземные животные
Ископаемые доказательства показывают, что морские существа, вероятно, связанные с членистоногими, впервые начали выходить на берег около 530 миллионов лет назад. Однако нет оснований полагать, что животные впервые стали полноценными обитателями суши в этот же период времени. Более правдоподобная гипотеза заключается в том, что мотивация этих ранних членистоногих к выходу на сушу заключалась в том, чтобы размножатся (как это делают современные мечехвосты) или откладывать яйца в недоступном для хищников месте.
С течением времени данные свидетельствуют о том, что в , примерно 375 миллионов лет назад, костистые рыбы (например, Тиктаалик (Tiktaalik roseae )), наиболее приспособленные к жизни в мелководных прибрежных и болотистых водах, были гораздо более жизнеспособными, чем амфибии, и их членистоногие предшественники. Благодаря относительно сильным мускулистым конечностям и легким в сочетании с жабрами, тиктаалики и животные подобные им, заложили крепкую опору жизни на суше к концу девонского периода. Таким образом, они, вероятно, являются последним общим предком всех современных .
Подведение итогов
Поскольку сообщество биологов не разработало официально признанную систему классификации сухопутных, водных или полуводных организмов (как для семейств, родов, видов и т.п.), есть место для дискуссий касаемо того, относится ли конкретное животное к наземным видам или нет. Как правило, большинство биологов признают животных: наземными, если они в основном живут на суше; водными, если они исключительно обитают в воде; и полуводными, если они проводят часть своего жизненного цикла в воде и часть на суше.
Птицы, которые могут летать и строят гнезда на твердых поверхностях, считаются особой группой наземных животных. Как и во многих областях науки, непрерывное изучение и исследования могут добавить дополнительные категории или уточнить параметры существующих в будущем.
Эволюция жизни на планете началась более трех миллиардов лет назад, некоторые ученые говорят, что даже более четырех миллиардов лет. Именно тогда возникли первые организованные экосистемы, правда, это были микробы и бактерии, а до млекопитающих было еще очень далеко. Так какими же были первые животные на Земле?
Самые первые
Самым древним следам жизни животных на Земле около миллиарда лет, а древнейшим окаменелостям самих животных ― приблизительно 600 миллионов лет.
Первые животные, которые появились на планете, были микроскопически малы и мягкотелы. Они жили на морском дне или в донном иле. Эти существа не могли окаменеть, поэтому единственным показателем их пребывания на Земле являются остатки их нор или ходов. Особи были очень жизнестойки, именно они дали начало фауне Эдиакары ― первым известным животным на планете.
Фауна Эдиакары: свет в конце тоннеля вендского периода
Фауна Эдиакары получила свое название от холмов Эдиакары, которые находятся в Австралии. Здесь в 1946 году были обнаружены необычные окаменелости, внешне чем-то похожие на современных медуз, червей и кораллы. Они были небольшие - в среднем 2 сантиметра в диаметре.
Сначала ученые решили, что находка относится к кембрийскому периоду: именно тогда началось бурное развитие мира животных (приблизительно 570 миллионов лет назад). Но при более подробном изучении удалось установить, что эти окаменелости еще древнее и относятся к более раннему периоду ― вендскому. Это стало настоящим открытием, так как о том, существовала ли жизнь в этот период, никто точно не знал.
Затем были найдены представители фауны Эдиакары в разных уголках планеты: в Намибии, России, Гренландии. Но, несмотря на находки, биологи все еще пытаются понять, что с ними случилось.
Вот так предположительно выглядело одно из таких древних животных, Кимберелла:
Ученые полагают, что это прямые предки современных медуз и моллюсков.
Как выглядели эдиакары
Строение первых в мире животных было простейшим: у них не было конечностей, головы, хвоста, рта и пищеварительных органов. Эдиакарские существа вели не особо яркую жизнь)) в то время планета была безопасной, хищников еще не было, поэтому им даже не от кого было защищаться.
Предполагается, что они просто впитывали органику из воды всем своим телом. Более того, некоторые из них составляли симбиоз с водорослями, да и внешне многие из существ очень походили на растения.
Так, например, самым крупным существом была дикинсония.
Некоторые особи достигали метра в длину, но в толщину обычно не превышали одного сантиметра. У них было плоское двусторонне-симметричное рифленое овальное тело. Этакий коврик.
Ученые так и не определились, к какой группе ее отнести: некоторые считают ее предком животных, кто-то говорит, что это разновидность грибов, а третьи утверждают, что она вообще принадлежала к классу существ, которых нет сегодня в царстве природы. Да и современных родственников ее так и не обнаружили.
А что было после первых в мире животных?
Следующий период в истории развития жизни на Земле называется кембрийским. Он начался примерно 570 миллионов лет назад и длился около 70 миллионов лет. Именно здесь произошел поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке. А произошло это благодаря хорошим климатическим условиям.
В кембрийский период на планете существовали громадные шлейфы и материковые отмели. Тут были идеальные условия для жизни: дно, покрытое слоем мягкого ила, и теплая вода. В атмосфере уже образовалось много кислорода (хотя гораздо меньше, чем сейчас). Развитие твердых покровов суши привело к появлению новых жизненных форм, таких как артроподы ― первые членистоногие.
Животным понадобились новые способы защиты от новых высокоорганизованных хищников. В результате эволюции у существ развивались средства для защиты, соответственно хищникам пришлось вырабатывать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы.
На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался, виды вымирали, на их место приходили другие, которым приходилось приспосабливаться к новым условиям жизни и способам пропитания.
Мир животных становился более разнообразным, и все больше популяций могло существовать рядом друг с другом, не претендуя на пищевые ресурсы своих соседей.
Птерозавры
История эволюции животных
Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron , но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.
Первые рептилии и амниотическое яйцо
Вылупление черепахи из яйца
Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 - 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.
Самая ранняя дата развития амниотического яйца - около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.
Гилономус
Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.
Первые млекопитающие
Диметродон
Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 - 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon ) во время триасового периода.
Тринаксодон
Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon , чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.
Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим . По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 - 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.
Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.
Классификация динозавров
Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.
Трицератопс
Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что от динозавров теропод.
Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.
Дальнейшее развитие ранних млекопитающих
Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды - одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты - это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот - Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.
Диметродон
Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.
Цинодонт
Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.
Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.
Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.
Плезиозавры
Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 - 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.
Археоптерикс и эволюция птиц
Археоптерикс
В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.
В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.
Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes ), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes ).
Конец эпохи динозавров
Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 - 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.
Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.
Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.
Современные млекопитающие
В начале палеоцена (65 - 55,5 миллионов лет назад) мир остался без наземных животных большого размера. Эта уникальная ситуация стала отправной точкой для большой эволюционной диверсификации млекопитающих, которые ранее были ночными животными размером с мелких грызунов. К концу эпохи эти представители фауны заняли многие из свободных экологических ниш.
Самые старые подтвержденные окаменелости приматов насчитывают около 60 миллионов лет. Ранние приматы эволюционировали от древних ночных насекомоядных, что-то вроде землероек, и напоминали лемуров или долгопят. Они были, вероятно, древесными животными и обитали в или субтропических лесах. Многие из их характерных особенностей хорошо подходили для этой среды обитания: руки, предназначенные для захвата, вращающиеся плечевые суставы и стереоскопическое зрение. У них также был относительно большой размер мозга и когти на пальцах.
Самые ранние известные окаменелости большинства современных отрядов млекопитающих появляются за короткий период во время раннего эоцена (55,5-37,7 миллионов лет назад). Обе группы современных копытных животных - Парнокопытные (отряд к которому относятся коровы и свиньи) и Непарнокопытные (включая лошадей, носорогов и тапиров) стали широко распространенными по всей Северной Америке и Европе.
Амбулоцетус
В то же время, когда млекопитающие диверсифицировались на суше, они также возвращались к морю. Эволюционные переходы, которые привели к китам, были тщательно изучены в последние годы с обширными ископаемыми находками из Индии, Пакистана и Ближнего Востока. Эти ископаемые указывают на изменение от наземных Мезонихий, которые являются вероятными предками китов, к таким животным, как Амбулоцетусы и примитивные киты, называемые Археоцетами.
Тенденция к более прохладному глобальному климату, произошедшему в эпоху олигоцена (33,7-22,8 миллионов лет назад), способствовала появление трав, которые должны были распространиться на обширные луга в течение последующего миоцена (23,8 - 5,3 миллионов лет назад). Это изменение в растительности привело к эволюции животных, таких как более современные лошади, с зубами, которые могли справиться с высоким содержанием кремнезёма в травах. Тенденция к охлаждению климата также затронула океаны, сократив количество морских планктонов и беспозвоночных.
Хотя данные ДНК свидетельствуют о том, что гоминиды эволюционировали во время олигоцена, обильные окаменелости не появлялись до миоцена. Гоминиды, на эволюционной линии, ведущей к людям, впервые появляются в летописи окаменелостей в плиоцене (5,3 - 2,6 миллионов лет назад).
Во время всего плейстоцена (2,6 млн - 11,7 тыс. лет назад) было около двадцати циклов холодного ледникового периода и теплых межледниковых периодов с интервалами около 100 000 лет. Во время ледникового периода ледники доминировали над ландшафтом, снег и лед распространялись в низинах, и транспортировали огромное количество пород. Поскольку на льду было заперто много воды, уровень моря снизился до 135 м, чем в настоящее время. Широкие наземные мосты позволили перемещаться растениям и животным. В теплые периоды большие площади снова погружались под воду. Эти повторяющиеся эпизоды фрагментации окружающей среды приводили к быстрой адаптивной радиации многих видов.
Голоцен - это текущая эпоха геологического времени. Другим термином, который иногда используется, является Антропоцен, потому что его основной характеристикой являются глобальные изменения, вызванные деятельностью человека. Однако этот термин может вводить в заблуждение; современные люди уже были созданы задолго до начала эпохи. Голоценовая эпоха началась 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сегодняшнего дня.
Мамонты
Когда на Земле наступило потепление, уступила дорогу . По мере изменения климата очень крупные млекопитающие, которые приспособились к сильному холоду, такие как и шерстистый носорог, вымерли. Люди, однажды зависящие от этих «мега млекопитающих», как основного источника пищи, переключились на меньших животных и начали собирать растения, чтобы дополнить свой рацион питания.
Доказательства показывают, что около 10 800 лет назад климат подвергся резкому холодному повороту, который длился несколько лет. Ледники не вернулись, но животных и растений было мало. По мере того, как температура начала восстанавливаться, популяции животного мира росли, и появились новые виды фауны, которые существуют и сегодня.
В настоящее время эволюция животных продолжается, поскольку возникают новые факторы, которые вынуждают представителей животного мира приспосабливаться к изменениям окружающей их среды.
В начале следующего, силурийского периода (или силура ) моря и континенты сохранили приблизительно те же очертания, что и в кембрии. Морская фауна силура напоминает кембрийскую, но появляются и новые группы беспозвоночных - кораллы, граптолиты, черви, мшанки, морские ежи.
Фауна и флора конца палеозоя (нажмите для увеличения)
Кораллы относятся к типу так называемых кишечнополостных животных - исключительно водных организмов. Помимо кораллов, к кишечнополостным относятся также всем известные медузы и гидры. Кораллы существуют и в настоящее время; многие из них являются рифообразователями в тропической полосе Тихого и Индийского океанов. Устроены кораллы очень просто. Как и у других кишечнополостных, их тело имеет всего одну внутреннюю полость, представляющую кишечник (поэтому-то они и называются кишечнополостными). Внешне тело коралла, или, вернее, кораллового полипа, представляет мешочек, открывающийся наружу (вверху) ротовым отверстием, вокруг которого имеется венчик щупальцев, помогающих захватывать добычу. Питаются коралловые полипы мелкими плавающими организмами - планктоном. Через ротовое отверстие происходит и выбрасывание отработанных продуктов. Тело кораллового полипа заключено в скелет - известковую камеру, выделяемую стенками полипа. По мере надстройки камеры вверх поднимается все выше и сам полип, нижняя стенка которого (дно мешочка) отлагает горизонтальные перегородки, называемые днищами.
Коралловые полипы могут жить в одиночку (одиночные кораллы) или группами (колониальные кораллы). Одиночные кораллы достигают размеров 15-20 см. Как и колониальные кораллы, они неподвижно прирастают ко дну. Все кораллы - жители моря. Они живут в теплой прозрачной воде, богатой кислородом и хорошо освещенной, то есть не глубже 45 м.
Своеобразные животные - граптолиты . Они известны из силурийских отложений - так называемых граптолитовых сланцев, распространенных у нас под Ленинградом, в Прибалтике и в Средней Азии, а в Западной Европе - в Англии, Германии и Швеции. Граптолиты имеют вид веерообразных нитей или прутиков, по бокам которых расположены многочисленные мельчайшие ячейки полипов. Вверху, там, где концы нитей сходились, при жизни граптолитов имелся воздухоносный колокол, отпечатки которого сохранились. Вероятно, граптолиты были либо пассивно плавающими животными, либо некоторые из них стелились по дну. Граптолитов относят к полухордовым.
Мшанки, как показывает название, скорее напоминают растения (мхи), нежели животных. Мшанки образуют колонии, имеющие вид корочек и налетов на подводных камнях или веточек, похожих на кораллы. Как и полипы кораллов, каждая мшанка сидит в отдельной ячейке, но мшанки - более высокоорганизованные животные, чем кораллы. Их кишечно-пищеварительный тракт имеет не только входное, но и выходное отверстие; кроме того, у них имеется уже настоящая нервная система (а у кораллов - лишь отдельные нервные клетки).
Ротовое отверстие мшанки, как и у кораллов, окружено венчиком щупальцев, движение которых загоняет в рот пищу - одноклеточные водоросли и одноклеточных животных. Интересно, что некоторые особи мшанок имеют вид жгутиков, непрерывно вибрирующих, или птичьих головок, которые постоянно хлопают своим «клювом». Это «стража», отгоняющая врагов мшанок, и вместе с тем очистители от ила. Мшанки никогда не были особенно многочисленной группой, но некоторые их отряды дожили до настоящего времени.
Морские ежи напоминают своими иглами настоящих ежей - сухопутных млекопитающих, однако никакого родства с ними не имеют. Тело морского ежа заключено в шаровидный известковый панцирь, состоящий из множества пластинок. Эти пластинки образуют поля, одни из которых несут на себе иглы, а другие - мельчайшие отверстия. Сквозь такие отверстия высовываются сотни микроскопических ножек в виде мягких трубочек, наполненных водой. Нагнетается в них вода по особым каналам внутри тела животных. При помощи своих ножек еж медленно передвигается или плотно присасывается к какому-нибудь подводному предмету. В движении морского ежа участвуют также иглы, служащие одновременно и для защиты. Некоторые морские ежи достигали размеров головы ребенка. Современные морские еяш встречаются у нас в северных и восточных морях. Они питаются водорослями и мельчайшими животными.
В области нынешнего Скандинавского п-ва, в Шотландии и Ирландии, на месте Шпицбергена и по восточному побережью Гренландии - там, где на протяжении многих миллионов лет существовало море, - поднялись высокие горные цепи. Остатки их - Скандинавские горы, Грампианские горы Шотландии, смятые в складки слои по восточной окраине Гренландии и острова Шпицбергена.Во второй половине силура происходили мощные горообразовательные движения - так называемая каледонская складчатость.
Поднялась гористая суша в области нынешнего Казахстана и северных хребтов Тянь-Шаня, образовалась Саяно-Байкальская горная дуга.
Каледонское горообразование привело к поднятию материков и постепенному обмелению морей, появлению многочисленных мелких заливов и лагун. Одни из них опреснялись впадающими в них реками, в других повышалась соленость воды и происходило даже отложение солей.
Большинство морских животных не переносит изменения солености морской воды ни в ту, ни в другую сторону. Поэтому к жизни в лагунах приспособились лишь немногие из обитателей силурийского моря.
«Стесненность в жилплощади» морского населения послужила толчком к освоению суши как новой дополнительной области жизни. Именно из отмирающих участков моря - лагун - и начался выход на сушу сначала растений, а затем животных, питавшихся этими растениями, и уже позднее вышли на сушу хищные животные.
В силуре наземные растения - псилофиты - уже были распространены; по-видимому, они произошли от водорослей, скорее всего от зеленых.
Их тело, подобно водорослям, не расчленено еще на основные органы - корень, стебель и листья. Вместо корней у них были своеобразные подземные одноклеточные выросты - ризоиды. Наиболее примитивные из псилофитов не имели даже стебля, который нес бы настоящие листья. Размножались псилофиты при помощи спор, помещавшихся в спорангиях - на концах ветвей. Некоторые псилофиты были болотными растениями, тогда как другие - настоящими сухопутными жителями, достигая подчас значительных размеров - 3 м высоты. Псилофиты просуществовали недолго. Они известны еще в следующем периоде - девоне. Многие палеоботаники относят к ним еще два рода современных тропических растений - псилотов. В силуре же распространена и другая группа растений (тоже, по-видимому, происшедшая от водорослей) - грибы, которые, возможно, сначала были водными формами, а затем вышли на сушу. В этом же периоде существовали и более высоко организованные растения - папоротникообразные, в частности примитивные плауновые. В силуре появляются скорпионы. Эти древнейшие скорпионы, возможно, были еще не наземными животными, а населяли сначала различные водоемы - реки, озера и болота.
И еще одно замечательное событие произошло в силуре: появились первые позвоночные - так называемые панцирные рыбы, остатки которых встречаются вместе с гигантскими ракоскорпионами. И те и другие были обитателями лагун - отшнуровьшавшихся заливов моря. Вероятно, панцирные рыбы, а вслед за ними и их враги - гигантские ракоскорпионы поднимались по дельтам рек вверх, постепенно осваивая пресные воды.
До сих пор существуют две точки зрения на вопрос, где появились первые позвоночные - в морях или реках. В морской воде содержится много растворенного кальция, а кальций входит в состав костей животных; кроме того, в море обитают все низшие позвоночные. Это убедительные доказательства в пользу морского происхождения позвоночных. Но сторонники теории пресноводного происхождения считают, что скелет должен был появиться в реках, где есть течение: скелет - устойчивая опора тела, необходимая для противодействия движению воды.
Несомненно одно: предки позвоночных обитали в зоне, где пресные воды граничили с морскими, - там и находят их остатки. Известные нам древнейшие позвоночные уже обладали костной тканью - панцирем, внутренний же скелет их был, по-видимому, хрящевым (в ископаемом состоянии он не сохраняется). Замена хряща костью, его окостенение происходит значительно позднее - у высших групп рыб. Древние панцирные рыбы в сущности не являлись еще настоящими рыбами, они лишь имели рыбообразную форму. Эта форма тела - в виде торпеды - вообще характерна для активно плавающих водных животных, так как она обеспечивает наименьшее сопротивление при движении в воде.
Древние панцирные рыбы принадлежат к группе так называемых бесчелюстных, которым противопоставляют челюстноротых, включающих остальные классы позвоночных.
Панцирные бесчелюстные известны только из силура и девона, но некоторые бесчелюстные дожили до настоящего времени; это миноги и миксины. У всех бесчелюстных, как показывает их название, отсутствовали челюсти, а также парные конечности (плавники) и обычно имелась только одна ноздря. Древние бесчелюстные, остатки которых часто встречаются у нас в Прибалтике, на Енисее и в бассейне Колымы, а также в Северной Европе и Северной Америке, были довольно крупными животными - в полметра и более длиной. Их тело в передней части или почти целиком (кроме хвоста) было заключено в панцирь, состоявший из костных пластин и чешуй. Эта броня защищала их от опасных преследователей - ракоскорпионов, достигавших длины 3 м.
Панцирные бесчелюстные питались планктоном. Вероятно, некоторые из бесчелюстных были донными формами. Ковыряясь своим рылом в иле, они взмучивали его и вылавливали мелкие органические остатки.
Таким образом, силур был периодом не только расцвета различных групп беспозвоночных, но и временем появления первых позвоночных. В силуре же началось расселение наземных растений и выход первых животных на сушу.