ГЛАВА IV ПЛЕСНЕВЫЕ ГРИБЫ
К плесневым грибам (иногда их называют плесенями) относят микроскопические грибы-сапрофиты, питающиеся органическими веществами мертвых растительных остатков и образующие на их поверхности налеты разного цвета.
В виноделии нашли применение ферментные препараты, обладающие пекто-протеолитическим, целлюлолитическим и геми-целлюлазным действием, готовящиеся из плесневых грибов рода Aspergillus, которые ускоряют отделение сусла от мезги и осветление сусла, увеличивают его выход, интенсифицируют биохимические процессы, протекающие при созревании вин .
В вине плесневые грибы не размножаются, но вино, налитое в тару с запахом
плесени или укупоренное заплесневевшими пробками, приобретает плесневелый
тон и становится испорченным. Обычно винодел принимает меры, предупреждающие
появление плесени на различных объектах винодельческого производства, но
мало знает о распространенных на винограде и винзаводах видах плесневых
грибов и об особенностях их биологии.
КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛЕСНЕВЫХ ГРИБОВ
В основу классификации плесневых грибов положены способы их размножения, строение мицелия и органов размножения. Большинство плесневых грибов размножается бесполым и половым путем. Их называют совершенными. Плесневые грибы, размножающиеся только бесполым путем, относят к несовершенным. Грибы, образующие несептированный мицелий, называют низшими, а образующие многоклеточный (септированный) мицелий- высшими грибами.
Плесневые грибы можно обнаружить среди представителей четырех больших классов грибов:
Фикомицетов (Phycomycetes), имеющих несептированный мицелий;
Аскомицетов (Ascomycetes), которые еще называют сумчатыми грибами, образующими септированный мицелий и эндогенные половые споры в сумках (асках);
Базидиомицетов (Basidiomycetes), образующих экзогенные половые споры на особых структурах базидиях;
Несовершенных грибов (Fungi imperfecti), которые обладают многоклеточным
мицелием, но не образуют половых спор. Несовершенные грибы называют также
дейтеромицетами (Deutero myces)
В группу несовершенных грибов объединены все грибные формы, которые по характеру своего многоклеточного мицелия должны быть отнесены к высшим грибам (сумчатым или базидиаль-ным), но у которых не обнаружено полового спороношения, вследствие чего они и названы несовершенными.
Род Мисог. Плесневые грибы рода Mucor относятся к низшим грибам, к классу
Phycomycetes. Мицелий у них обильно ветвящийся, но несептированный. Кверху
от него отходят гифы-спо-рангиеносцы, несущие шарообразные спорангии,
видимые простым глазом в виде головок, внутри которых находятся споры (рис.
41, а). Стенки спорангиев растрескиваются, освобождая споры, которые, попав
в благоприятные условия, вновь прорастают в мицелий. Обычно у мукоровых
грибов мицелий бывает вначале белый, позднее сероватый. Спорангии вначале
желтоватые, позже темнеют, приобретая черную окраску.
Бесполое размножение мукоровых грибов может происходить также оидиями - дрожжеподобными образованиями, называемыми мукоровыми дрожжами (рис. 42, в).
Они образуются путем распада гифов на отдельные короткие членики при
попадании мицелия в жидкую питательную среду с недостаточным притоком
воздуха. Мукоровые дрожжи обладают слабой сбраживающей способностью. При
свободном доступе воздуха к среде они снова прорастают в мицелий.
Род Aspergillus. Грибы рода Aspergillus относятся к высшим грибам, так как имеют многоклеточный мицелий. Конидиеносцы плесневых грибов этого рода несептированы, на верхнем конце их находятся шаровидные или булавовидные вздутия. От вздутий отходят во все стороны по одному или по два ряда стеригм к цепочки конидий (см. рис. 41, г).
Общая картина конидиеносца с конидиями напоминает головку лейки, из которой струями выходят водяные брызги. Это сходство и привело к названию леечная плесень (по-латински аспергере - поливать, опрыскивать).
В зависимости от видовой принадлежности аспергиллов конидии их бывают окрашены в зеленый, желтовато-зеленый, бурый, темно-коричневый или черный цвет. Благодаря огромному их количеству, расположенному на приземистых конидиеносцах, весь налет плесени кажется окрашенным в цвет конидий.
Аспергиллы относятся к классу Ascomycetes. Половое размножение у них происходит спорами, образующимися в округлых сумках (асках), расположенных в замкнутых плодовых телах (клейстокарпиях), с диаметром от 80-350 мкм.
Род Penicillium. Грибы рода Peniciliium относятся к высшим грибам к классу Ascomycetes и являются наиболее распространенными среди плесневых грибов.
У пенициллов конидиеносцы большей частью имеют поперечные перегородки. В верхней части конидиеносцы разветвлены и образуют характерно построенную кисточку (отсюда и название пенициллиум, по-латински - кисть), несущую на конечных разветвлениях цепочки конидий (см. рис. 41, в). Различное строение кисточки у разных видов пенициллов положено в основу их систематики. Конидиеносцы часто прилегают плотно один к другому или склеены в коремии (от греч. корос - веник). Конидии у большинства видов пенициллов зеленого цвета, характерной для видов формы. Сверху они покрыты слоем воска, вследствие чего трудно смачиваются водой. Конидии могут размножаться даже после многолетнего пребывания в сухом состоянии. Они быстро прорастают в кислых средах. В нейтральных или щелочных средах прорастание их замедляется или не происходит.
Споры полового размножения образуются в асках (сумках), расположенных в
плодовых телах (клейстокарпиях). Клейсто-карпии обнаружены не у всех видов
пенициллов, но по типичному строению конидиеносцев их относят к одному роду.
Род Sphaerulina. Грибы рода Sphaerulina относятся к высшим грибам, к классу Ascomycetes. На листьях, побегах, ягодах винограда, а также на бочках и стенах подвалов иногда можно наблюдать черный сажистый налет. Его образует гриб черни Sphaerulina intermixta, который раньше был известен под названиями Dematium pullulans и Pullularia pullulans.
Черный налет, по виду напоминающий сажу, состоит из огромного количества
темноокрашенных устойчивых к неблагоприятным условиям конидий. При
благоприятных условиях конидии прорастают и из них образуются белые гифы, в
протоплазме которых много крупных вакуолей. От гиф, сплетающихся в мицелий,
отчленяются дрожжеподобные почкующиеся клетки (бластоконидии) (рис. 43).
Род Botrytis. Впервые возбудитель серой гнили винограда был описан в 1801 г. X. Г. Петерсоном, давшим ему название Botrytis cinerea (по-гречески ботритис - гроздь, цинереа - серый как зола). Вначале он был известен только в конидиальной форме и отнесен к классу несовершенных грибов. Позже Антон де Бари, подробно изучавший его биологию, обнаружил форму полового развития и включил его в род Sclerotinia, дав видовое название fuckeliana. Но старое название, относившееся к обычно наблюдаемой конидиальной стадии этого гриба, более распространено и им часто пользуются в научной литературе.
Мицелий Botrytis многоклеточный, конидиеносцы нитевидные, древовидно-разветвленные. На концах их образуются малозаметные вздутия, от которых отходят тонкие стеригмы с сероватыми конидиями, расположенными в виде гроздей (см. рис. 41,6). При исследовании микрофлоры виноградного сусла конидии ботритиса легко отличить от дрожжей по более крупным размерам (10-14X7-9 мкм).
Перезимовывает ботритис в форме склероциев - плотных мицелиальных образований размером 2-4X1-2,5 мм, окрашенных в темный цвет. Склероции образуются осенью на опавших листьях, на различных частях виноградного куста (рис. 45).
При благоприятных условиях прорастание склероциев происходит либо в конидиальную, либо в сумчатую стадию (половое размножение).
Виды плесневых грибов
Сейчас известно около 300 видов микроскопических грибов, среди которых множество видов плесени таких как:
Penicillium - наиболее распространенный род среди плесневых грибов. Естественной средой обитания пеницилла является почва. Пеницилл часто можно увидеть в виде зелёного или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.
Aspergillus - род высших плесневых грибов, аэробные микроорганизмы, хорошо растут на различных субстратах. Образуют плоские пушистые колонии. Аспергиллы распространяются спорами, образующимися бесполым путем. Очень устойчивы к воздействию факторов внешней среды. В редких случаях некоторые грибы рода Aspergillus могут быть причиной заболевания, называемомого аспергиллёзом.
Mycorales - гифы этого гриба одноклеточные, неокрашенные длиной от нескольких мм до нескольких см. Часто развиваются на различных пищевых продуктах, вызывая их порчу (плесневение). Многие из них могут вызывать микозы человека, домашних животных и птиц.
Fusarium - большой род филаментарних аскомикотовых грибов (Ascomycota), широко распространенных в почве и в ассоциации с растениями. Большинство видов являются безопасными сапрофитамы, относительно распространенными среди микрофлоры грунта. Некоторые виды производят микотоксины, способны вредно влиять на здоровье человека и других животных, вызывая фузариозы.
Dematiaceae - эти грибы отличаются черной окраской. Они обнаруживаются в почве, разлагающихся растениях, гниющей древесине и лесной подстилке. Три основных вида грибковых инфекций, вызываемых Dematiaceae, включают хромомикоз, феогипомикоз и некоторые формы мицетомы .
В настоящий момент потенциально патогенные грибы подразделяют на несколько групп, обозначаемых как номерные BSL (BioSafety Level, т.е. - грибы, относимые к определенному уровню безопасности), в зависимости от их опасности для человека.
Группа BSL1 - это в принципе безопасные для здоровых людей грибы. В организм здорового человека они преимущественно могут попадать при нарушении кожных покровов и вызывать локализованные микозы. Глубокие микозы эти грибы могут вызывать случайно, на фоне иммунодефицита или критического состояния пациента.
Грибы группы BSL2 - могут попадать в организм здорового человека, и сохраняться в нем, вызывая локализованные микозы. В случае попадания в организм ослабленного человека они могут распространяться более широко и таким образом проявлять свойства оппортунистов. В эту группу включены дерматофиты и другие облигатно патогенные возбудители поверхностных микозов.
Грибы BSL3 - небольшая группа системных патогенов, которая до сих пор включала преимущественно диморфные грибы, т.е. имеющих и мицелиальную и дрожжевую стадии, например, представителей родов Blastomyces, Coccidioides, Histoplasma и Paracoccidioides. Сейчас в эту группу включают, кроме того, Penicillium marneffei .
Семейства, роды и виды плесневых грибов Acremonium Aspergillus Dematiaceae Fusarium Moniliaceae Onychocola canadensis Penicillium Scytalidium dimidiatum (Nattrassia magniferae).
Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает.
Плесневые грибы – это разнообразные грибы, формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам.
Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры. Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно.
Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.
В строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий. Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты.
Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф).
Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.
Сыр стилтон содержит «благородную плесень»
Размножение плесневых грибов происходит половым путем, может быть бесполым или вегетативным. Размножение плесневых грибов осуществляется с огромной скоростью. При вегетативном размножении происходит отделение от основы мицелия его частей, которые способны самостоятельно существовать. Аналогично осуществляется почкование мицелия либо отдельных клеток у дрожжей. П
ри половом размножении половые клетки соединяются, образуя зиготу. В бесполом размножении основную роль играют споры. Споры содержатся внутри особых споровместилищ либо на краях специальных выростов грибницы – конидиеносцах. Бесполое размножение – главный способ размножения плесневых грибов.
Клетки плесневых грибов не имеют хлорофилла, в связи с чем, этим грибам требуются для питания готовые органические вещества. Плесневые грибы питаются путем всасывания органических веществ.
Плесень, покрывающая персик в процессе гниения в течение шести дней. 12 кадров были сделаны с интервалом в 12 часов
В природе встречаются множестов видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум.
Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах. Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат.
Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам.
Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением. Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла.
С древних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.
Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений. Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.
Распространение в природе
Плесневые грибы распространены повсеместно. В основном, обширные колонии вырастают в тёплых влажных местах, на питательных средах.
Применение
Плесневые грибы достаточно широко используются человеком.
Штаммы гриба Aspergillus niger применяются для производства лимонной кислоты из сахаристых веществ.
Штаммы Botrytis cinerea («благородная гниль») участвует в созревании некоторых вин (херес).
Другие виды плесеней (т. н. «благородная плесень») используются для выделки специальных сортов сыра (рокфор, камамбер). Часто плесень поражает плодовые тела съедобных грибов и делает их непригодными для сбора. Но иногда такие грибы становятся особыми объектами грибной охоты.
Вред от плесневых грибов
Опасность для человека
Микотоксины и антибиотики
Многие плесневые грибы вырабатывают вторичные метаболиты - антибиотики и микотоксины, угнетающе или токсично действующие на другие живые организмы.
Наиболее известны следующие вещества:
Микотоксины:
Афлатоксин,
Антибиотики:
Пенициллин,
Цефалоспорины,
Циклоспорин.
Многие антибиотики вынужденно используются в концентрациях, близких к токсическим. Так, антибиотики гентамицин, стрептомицин, дигидрострептомицин, канамицин и другие могут оказать нефро- и ототоксическое действие.
Патогены
Некоторые плесневые грибы могут вызывать заболевания животных и человека - аспергиллёзы, онихомикозы и другие.
Некоторые плесневые грибы в сельском хозяйстве существенно снижая урожай, могут оказывать неблагоприятное действие на здоровье сельскохозяйственных животных.
Грибы поражают запасы зерна, фураж, солому и сено. Иногда продукты становятся непригодными к использованию из-за токсичности метаболитов гриба.
Плесень. Документальный фильм
Некоторые плесневые грибы - вредители и патогены
Фузариум
Опасность для строительных и отделочных материалов
Развитие плесневых грибов на поверхности строительных и отделочных материалов приводит к физическому разрушению последних. Особенно вредоносное влияние оказывает плесень на деревянные конструкции. Является пороком древесины из группы грибных поражений.
Плесень - один из основных участников процессов биокоррозии и биодеградации материалов.
Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает. Плесневые грибы – это разнообразные грибы, формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам. Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры. Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно. Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.
Рис.1. Строение мицелия и вегетативных органов размножения плесневых грибов
1 - одноклеточный (мукор); 2 - многоклеточный (пенициллиум); 3 - а- конидиеносец пенициллиума с конидиями; б - конидиеносец аспергиллуса с конидиями; в - спорангиеносец мукора со спорангиями, заполненными спорамиВ строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий. Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты. Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф). Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.
Размножение плесневых грибов
Грибы способны размножаться различными способами. Наиболее простым, свойственным всем грибам, является размножение частями мицелия. Каждая часть мицелия (грибница), попав на новый участок субстрата, при благоприятствующих обстеятельствах становится самостоятельной и развивается как целый организм, а часть мицелия, которая погружена в питательный субстрат, играет основную роль в обеспечении организма плесневого гриба питательными веществами, влагой и минеральными веществами. Воздушная же часть, поднимающаяся над поверхностью субстрата, как правило, служит для образования различных телец, с помощью которых плесневые грибы размножаются (оидии, споры, конидии и др.).
Оидии - это тельца, представляющие собой части мицелия. Образуются они некоторыми многоклеточными грибами, у которых зрелый мицелий распадается на множество мелких участков, приобретающих плотную оболочку.
Споры - тельца различной формы, имеющие размеры до нескольких микрон; обычно находятся на концах гиф воздушной части мицелия, внутри особых образований овальной и полукруглой формы - спорангий.
Спор ангиоспоры образуются путем распада многоядерной цитоплазмы молодого спорангия на множество отдельных участков, которые постепенно покрываются собственной оболочкой и превращаются в споры.
Нити воздушного мицелия, несущие спорангии, носят название спорангиеносцев. Такое образование спор характерно для одноклеточных грибов. У многоклеточных формируются так называемые экзоспоры, т. е. внешние, или наружные, которые чаще именуют конидиями, а воздушные гифы, несущие их,- конидиеносцами. Конидии образуются путем отделения непосредственно от конидиеносцев или особых клеток, расположенных на их вершине. Эти клетки обычно имеют продолговатую форму и называются стеригмами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, цепочками и др.
Спорангиеносцы и конидиеносцы на поверхностях материалов, пораженных грибами, образуют видимый пушистый налет. Различная окраска его (зеленая, черная, оливковая, розовая, белая, серая и др.) зависит от окраски конидий, спор, оидии, которые па достижении грибами физиологической’зрелости образуются в громадном количестве. Мицелий грибов, как, правило, бесцветен.
Многие грибы, размножаясь тем или иным вегетативным способом, при подходящих условиях развития могут размножаться и половым путем. Процесс этот у разных грибов неодинаков. Однако всегда при этом образуются особые плодовые тела, в отдельных случаях достигающие огромных размеров (шляпочные, пластинчатые, трубчатые и другие встречаемые в природе грибы представляют собой плодовые тела плесневых грибов).
Половые споры располагаются на пластинках или во вместилищах - сумках. Примером последних могут служить различные виды дождевиков, строчки. Грибы, способные размножаться Хламидоспоры и склероции грибовполовым путем, называют совершенными. Некоторые грибы вообще не размножаются половым путем. Их относят к несовершенным. Знание особенностей строения мицелия, органов вегетативного размножения, строения плодовых тел необходимо в практической работе для распознавания конкретных возбудителей тех или иных процессов.
Многие грибы при наступлении неблагоприятных условий способны образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероций. Это крепкие, твердые с поверхности, обычно темные, а внутри белые желвачки различных размеров и форм, образованные из плотно переплетенных гиф. Склероций, попадая в благоприятные для развития условия, прорастают и образуют те или иные (в зависимости от вида гриба) органы размножения. Они часто образуются в колосьях злаков. Другой покоящейся стадией являются хламидоспоры. При их образовании цитоплазма внутри гиф собирается в виде комочков, образуя новую оболочку, обычно толстую и окрашенную, и гифы становятся похожими на цепочки или четки, состоящие из хламидоепор. Иногда хламидоспоры образуются только на концах гиф. Многоклеточное строение, дифференциация жизненных функций между частями гриба - воздушным и глубинным мицелием - свидетельствуют о том, что плесневые грибы являются более высокоорганизованными, сложными организмами по сравнению с бактериями.
Питание грибов
Рис.2. Плесневые грибы Fungus aspergillus fumigatus
В природе встречаются множество видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум. Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах. Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат. Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам. Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением. Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла. С древних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.
Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений. Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.
Дрожжи, их строение и размножение
Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной. Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина - от 3 до 8 мкм. Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.
Рис.3. Схема строения дрожжевой клетки
1 - делящееся ядро; 2 - гликоген; 3 - волютин; 4 - митохондрии
Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycetes - аскомицетов) к подклассу простейших сумчатых (Protoascales - протоасков). В основу классификации дрожжей положены способ размножения и некоторые физиологические признаки. Главным систематическим признаком является способность к образованию спор. По этому признаку дрожжи делятся на две группы: спорогенные дрожжи - дрожжи, способные образовывать споры, и аспорогенные дрожжи - не образующие спор, т. е. не имеющие полового размножения.
По мнению некоторых исследователей, вторую группу дрожжей следует отнести к классу несовершенных грибов (Fungi imperfecti - фунги имперфекти), хотя потеря способности к половому размножению вторична, и они могут быть также отнесены к сумчатым грибам. Классификация спорогенных грибов предложена в 1954 г. В. И. Кудрявцевым. В ее основу положен способ вегетативного размножения. В. И. Кудрявцев предлагает объединить все дрожжи в один порядок одноклеточных грибов (Unicellomycetales - уницелломицетов).
Спорогенные дрожжи он делит на три семейства по признаку вегетативного размножения:
Семейство Saccharomycetaceae (сахаромицетаце) - размножаются почкованием. К этому семейству относятся роды Saccharomyces (сахаромицес), имеющий наибольшее практическое значение, Pichia (пихия), Наsеnulа (ганзенула) и др. (всего 17 родов). Различаются они по форме спор и способу их образования и прорастания.
Семейство Schizosaccharomycetaceae (шизосахаромицетаце) - размножаются делением. К этому семейству относятся два рода: Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) и Octosporomyces (октоспоромицес).
Семейство Saccharomycodaceae (сахаромикодаце) - размножение начинается почкованием и заканчивается делением. Главные роды этого семейства Saccharomycodes (сахаромикодес) и Наnsеniаsроrа (ганзениаспора).
Аспорогенные дрожжи классифицируются по системе Ж. Лоддер и Крегера ван Рий, предложенной в 1952 г. В основу классификации положены способность микроорганизмов образовывать ложный мицелий и способность к брожению. Главными родами этой группы являются Саndidа (кандида) и Torulopsis (торулопсис).
Дрожжи могут размножаться вегетативным путем (почкованием или делением) и при помощи спор. При почковании на материнской клетке возникает бугорок – почка, которая растет и, достигнув определенных размеров, отделяется от материнской клетки. При благоприятных условиях процесс почкования длится около 2 ч. У некоторых дрожжей дочерние клетки не отделяются от материнских, а остаются соединенными, образуя ложный мицелий (пленчатые дрожжи).
У большинства дрожжей при неблагоприятных условиях, например при резком переходе от хорошего питания к плохому, происходит образование спор, хотя существуют аспорогенные дрожжи, никогда не образующие спор (Candida, Torulopsis). Споры большей частью образуются бесполым путем, хотя ядро клетки перед этим претерпевает редукционное деление, так что споры обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом.
В клетке возникает от 2 до 8 аскоспор, которые при созревании могут продолжать размножаться почкованием, давая ослабленное гаплоидное поколение. В результате слияния двух гаплоидных аскоспор образуется диплоидная зигота, дающая впоследствии нормальное поколение. Образование половых спор наблюдается у дрожжей Zigosaccharomyces (зигосахаромицес). У них образованию спор предшествует слияние клеток (копуляция).
Практическое значение дрожжей
Наибольшее практическое значение имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Дрожжи Sacch. cerevisiae могут иметь форму округлую или овальную. Широко используются в хлебопечении, пивоварении, квасоварении и для производства спирта. Под влиянием условий среды отдельные виды дрожжей приобрели некоторые обособленные признаки. Эти разновидности дрожжей принято называть расами. В различных отраслях промышленности применяют свои расы дрожжей. Спиртовая промышленность, например, применяет расы XII, XV, II, Я. М и др. Они обладают способностью активно сбраживать сахара при температуре 28-30° С и сравнительно устойчивы к спирту. Для приготовления пива используют расы с медленным брожением при сравнительно низких температурах (4-10°С), придающие напитку аромат, с небольшим содержанием спирта. В хлебопечении применяют расы, обладающие быстротой размножения, энергией брожения и подъемной силой.
Дрожжи Sacch. ellipsoideus (Sacch. vini). Эта группа дрожжей эллипсоидной формы. Они чаще всего используются в виноделии. Имеется несколько рас со свойствами придавать винам характерный вкус и аромат (букет). Представители группы дрожжей Sacch. lactis вызывают спиртовое брожение в кисломолочных продуктах.
Наряду с полезными представителями имеются виды из рода Saccharomyces (например, Sacch. Pasteurianum, Sacch. intermedius, Sacch. validus, Sacch. turbidans), которые являются вредителями пивоваренного производства. При своем развитии в пиве придают ему неприятный вкус и запах, напиток получается мутным. К классу аскомицетов относят ряд дрожжей и дрожжеподобных организмов, которые утратили способность к спорообразованию. Некоторые из них вызывают порчу сырья и готовой пищевой продукции.
Грибы составляют обширную группу низших споровых растительных организмов. Они лишены хлорофилла и поэтому не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа и воды, а нуждаются для своего развития в готовых органических соединениях.
Некоторые виды грибов имеют большое промышленное значение. Их используют в производстве ферментов, витаминов, антибиотиков, органических кислот, применяют в производстве кормовых (белковых) дрожжей, при изготовлении некоторых видов сыров (рокфор, закусочный), соевых соусов и пр. Дрожжи, широко используемые в жизни, также относятся к грибам.
Плесневые грибы
Строение. Тело плесневых грибов состоит из большого количества бесцветных, микроскопически малых, разветвленных и переплетающихся тонких нитей, называемых гифами. Под микроскопом гифы видны в виде трубчатых волокон. Толщина гифы колеблется от 1 до 15 мкм. При развитии на питательной среде гифы образуют лучеобразно расходящиеся от центра сначала небольшие, а затем все более обильные, легко видимые простым глазом скопления, получившие названия мицелия или грибницы. Нижняя часть развивающегося мицелия стелется по поверхности субстрата и врастает в него, пронизывая его по всем направлениям, а верхняя - спорообразующая часть - по мере роста поднимается над субстратом в воздух, образуя нежные паутинистые пушистые ватообразные или бархатистые налеты. Вегетативная часть мицелия обычно беловатого цвета, а спорообразующая при развитии на ней плодовых тел приобретает различную окраску в зависимости от вида гриба - белую, желто-бурую, буро-черную, черную, коричневую или зеленую и пр. У одних видов плесневых грибов гифы не имеют каких-либо перегородок и мицелий представляет собой одну гигантски разросшуюся клетку. Такие грибы являются одноклеточными, а мицелий их называют несептированным. У других видов грибов гифы разделены перегородками на отдельные клетки. В этом случае мицелий гриба называется септированным или многоклеточным. Гифы имеют тонкую оболочку, бесцветную протоплазму (цитоплазму). В цитоплазме наблюдаются вакуоли и различные включения в виде запасных питательных веществ (гликогена, жира, волютина). Оболочка гиф состоит из углеводов, близких к целлюлозе, азотистых веществ, сходных с хитином, и пектиновых веществ.
В отличие от бактерий в клетках грибов содержится ясно выраженное обособленное (дифференцированное) ядро, а иногда и несколько ядер. Многоядерность клеток среди грибов распространена очень широко. Таким образом, грибы - более сложные организмы, чем бактерии.
Размножение. Между разными видами грибов наблюдаются существенные различия. Но заключаются они не в строении мицелия, а в строении органов спороношения и способах размножения, характерных для каждого вида гриба. Размножаются грибы как бесполым (вегетативным), так и половым путем; и у одного и того же гриба можно наблюдать как половое, так и бесполое размножение. Бесполое размножение грибов является более характерным. Существуют грибы, у которых половой процесс вообще не обнаружен.
Грибы образуют многочисленные споры, служащие для целей размножения. Спорообразование наступает на определенной стадии развития мицелия как вегетативно, так и после предшествовавшего полового процесса. Возникают споры в специальных органах спороношения (или плодоношения). Эти органы у грибов настолько типичны, что являются важным признаком для распознавания их видов.
Бесполое, или вегетативное, размножение. 1. Простое деление. Каждый кусочек мицелия, попав в благоприятные условия, начинает увеличиваться в размерах, растет, ветвится, давая начало новому организму. У некоторых грибов, например у молочной плесени Oidium lactis, гифы могут распадаться на отдельные короткие цилиндрические, шаровидные или эллипсоидные клеточки - оидии. Расчленение гиф на оидии начинается с концов их и может привести к распадению всего мицелия. Из каждой оидии может развиться новый мицелий гриба.
2. Образование специальных органов плодоношения, содержащих споры или конидии. На определенной стадии вегетативного развития у некоторых грибов цитоплазма гиф начинает собираться в отдельные комочки. Каждый комочек покрывается новой, обычно толстой и темноокрашенной оболочкой, образуя так называемую хламидоспору. Гифы становятся похожими на цепочки или ожерелья. Иногда хламидоспоры возникают на концах специальных гиф. Хламидоспоры являются, по-видимому, покоящейся стадией гриба и легче переносят неблагоприятные условия, чем вегетативные гифы и оидии.
У одноклеточных грибов от мицелия, достигшего определенной зрелости, начинают расти вверх более толстые, чем обычно, плодоносящие гифы - спорангиеносцы (рис. 6). Конец спорангиеносца утолщается, превращаясь в шаровидную головку - спорангий. Спорангиеносец при этом врастает внутрь спорангия в виде колонки или колумелы булавовидной формы. Многоядерная цитоплазма спорангия по мере созревания начинает распадаться на громадное количество одноклеточных и обычно неподвижных эндоспор (внутренних спор, или спорангиеспор), отделенных друг от друга оболочками. Когда споры созреют, оставшаяся между ними цитоплазма набухает, спорангий лопается, споры высыпаются и легко разносятся ветром и насекомыми. Созревающий спорангий обычно становится темным (чаще черным). Спорангиеносцы растут или по одному, или пучками, но между собой не переплетаются.
У некоторых грибов спорангиеспоры подвижные, они имеют вид голых клеток, снабженных жгутиками. Подвижные споры называются зооспорами. Образование плодового тела в виде спорангия с неподвижными спорангиеспорами характерно для мукоровой или головчатой плесени, типичным представителем которой является Mucor mucedo, или черная плесень (рис. 6).
Попадая в глубину жидкого сахаросодержащего субстрата, при недостатке кислорода мицелий некоторых мукоровых грибов распадается на отдельные продолговатые или овальные дрожжеподобные клетки, получившие название мукоровых дрожжей (рис. 7).
У грибов с септированным мицелием плодоносящие нити, отходящие вверх от созревающего мицелия, называются конидиеносцами. Головок (спорангиев) конидиеносцы не образуют. Они либо ветвятся в виде кисточек, либо слегка вздуваются, образуя овальное или округлое расширение. На кисточке или расширении по мере созревания отшнуровываются короткие цилиндрические клетки - стеригмы. Иногда на них возникают еще более короткие стеригмы второго порядка, в свою очередь отшнуровывающие окрашенные в различные цвета округлые тельца - конидии (экзоспоры). Если стеригмы располагаются на слегка расширенной части конидиеносца, а отшнуровывающиеся конидии отходят от них веерообразно во все стороны, напоминая струи воды, выливающиеся из лейки, то грибы носят название леечной плесени (Aspergillus) (рис. 8). У плесени Penicillium (или кистевика) конец неутолщенного конидиеносца двукратно вилкообразно ветвится на стеригмы первого порядка и стеригмы второго порядка. На стеригмах второго порядка отшнуровываются параллельно располагающиеся цепочки конидий (рис. 9), что придает органу плодоношения вид кисточки или метелки. В начальной стадии спороношения Aspergillus очень похож на молодой Mucor с бесцветной головкой. Но с возрастом у Aspergillus головки становятся «мохнатыми», тогда как у Mucor они всегда гладкие.
Аспергилловые и пеницилловые грибы принимают участие в минерализации различных органических веществ. В промышленности гриб Aspergillus niger используют для получения лимонной кислоты, PenicilHum notatum и Penicillium chrisogenum - для получения антибиотика пенициллина. Penicillium roquefortii играет важную роль в созревании особого сорта сыра (рокфор).
Почти половина всех распространенных в природе плесневых грибов относится к роду Penicillium. Плесневые грибы в изобилии разрастаются на стенах сырых помещений, на поверхности механически поврежденных и долго хранившихся овощей и фруктов, на варенье, на плохо сохраняемых молочных продуктах, компотах и других пищевых продуктах.
Конидиеносцы у отдельных видов грибов растут группами. При сплетении конидиеносцев в один пучок образуется скопление, получившее название коремии. Группа коротких конидиеносцев, расположенная на плотном сплетении гиф, называется ложе; пучок конидиеносцев, окруженный оболочкой из переплетенных гиф, носит название пикниды (рис. 10).
Половое размножение грибов. При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс - слияние содержимого двух клеток (копуляция) или слияние ядер в двухъядерной клетке. Копуляция (настоящий половой процесс) наблюдается у одноклеточных грибов. У многоклеточных грибов происходит слияние ядер в возникающей двухъядерной клетке.
1. Копулирующие клетки у одноклеточных грибов могут быть совершенно одинаковыми (изогамными). В соприкосновение приходят гифы одного и того же мицелия или разных мицелиев. Слияние совершенно одинаковых клеток называется изогамией. При слиянии двух клеток, разных по внешнему виду или возрасту, половой процесс носит название гетерогамии.
К моменту созревания грибниц на лежащих близко друг к другу гифах появляются раздутые отростки, отделенные от основной гифы перегородкой. Эти отростки затем приходят в соприкосновение, при котором наблюдается постепенное растворение оболочек вздутия в месте соприкосновения и последующее слияние содержимого обеих клеток в одном общем канале. Возникающая двухъядерная клетка покрывается многослойной и постепенно темнеющей оболочкой и, наконец, превращается в спору. Спора, возникшая при копуляции совершенно одинаковых клеток, получила название зиготы, или зигоспоры (рис. 11, в).
При гетерогамной копуляции мелкая (мужская) клетка (антеридий) без слияния переходит в более крупную (женскую) клетку (оогоний). Образующаяся при этом двухъядерная клетка называется ооспорой.
2. У многоклеточных грибов из клетки, образовавшейся после слияния ядер, развиваются типичные органы плодоношения:
а) базидии (рис. 11, б), имеющие вид продолговатых, мешковидно вытянутых клеток, у основания переходящих в гифу, выполняют функцию, подобную функции конидиеносца. На свободном конце базидии вырастают четыре отростка - стеригмы. На каждой стеригме образуется только по одной базидиоспоре. Базидии иногда развиваются сплошным слоем (гимений) в особых плодовых телах, которые в обиходе получили название шляпочных грибов (мухомор, сыроежка, белый гриб и пр.);
б) сумки (аски) (рис. 11, а) внешне представляют собой вытянутые клетки. Внутри сумок образуется строго определенное число аскоспор (от 2 до 12). Возникают сумки либо непосредственно на мицелии без образования плодового тела, либо в специальных плодовых телах (апотециях или перетециях). В первом случае грибы называются голосумчатыми, во втором - плодосумчатыми. Важнейшими в техническом отношении представителями голосумчатых грибов являются дрожжи.
К плодосумчатым грибам принадлежат аспергилловые и пеницилловые плесневые грибы. В большинстве случаев каждому виду гриба свойственна одна из половых (высших) форм плодоношения и какая-либо бесполая (вегетативная) - образование конидий, оидий и пр. Грибы, в цикле развития которых наблюдается половой процесс, называются совершенными.
Однако существуют грибы, у которых половое размножение не зафиксировано. Эти грибы отнесены к классу несовершенных грибов. К несовершенным грибам отнесены роды: фузариум (Fusarium), ботритис (Botrytis), альтернария (Alternaria), кладоспориум (Cladosporium) и многие другие. Несовершенные грибы в большинстве случаев являются возбудителями порчи различных материалов и пищевых продуктов. Так, фузариум вызывает заболевание картофеля, получившее название сухой гнили, ботритис - серую гниль плодов и овощей; альтернария обусловливает порчу корнеплодов (моркови, петрушки и др.); кладоспориум при своем развитии образует на поверхности пищевых продуктов (масла, мяса, яиц и пр.) черные пятна. Отдельные виды кладоспориума вызывают порчу хлопкового волокна.
Кроме различных способов полового и вегетативного размножения, большинство грибов при наступлении неблагоприятных условий способно переходить в покоящуюся стадию, образуя так называемые склероции - твердые образования, желвачки, комочки из плотно переплетенных между собой гиф. Они имеют различные размеры и форму, снаружи темные, а внутри совершенно белые, не содержат никаких спор.
Попадая в благоприятные условия, склероции прорастают в те или иные органы плодоношения в зависимости от вида гриба. Наиболее характерные склероции образует плодовая гниль - Monilia fructigena, вызывающая порчу семечковых плодов (яблок, груш), и серая гниль - Monilia cinerea, поражающая косточковые плоды (вишни, сливы, абрикосы, персики).
Дрожжи
Дрожжи, как уже было сказано, относятся к голосумчатым грибам. Они хорошо развиваются в плодово-ягодных соках, в сахаросодержащих средах, встречаются на поверхности фруктов, ягод, овощей, во фруктовых изделиях (компоты, джем, повидло, варенье), а также в маринадах, томатопродуктах и пр. Дрожжи - одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Дрожжевые клетки гораздо крупнее бактериальных. Длина дрожжевой клетки в отдельных случаях достигает 6-10 мкм и даже 12-18 мкм, ширина колеблется от 4 до 8 мкм.
Форма дрожжевых клеток (рис. 12). Чаще всего встречаются овально-эллиптические и шарообразные дрожжевые клетки, реже - цилиндрические, лимоновидные, яйцевидные, колбасообразные. Форма и размеры клеток могут варьировать в зависимости от условий среды, в которой они развиваются. Дрожжевые клетки имеют плотную двухконтурную оболочку. Внутри ее заключена цитоплазма. У дрожжевых клеток в отличие от бактерий есть резко выраженное (дифференцированное) ядро.
У молодых дрожжевых клеток цитоплазма голубовато-зеленого цвета с нежнопенистым строением. По мере развития клеток цитоплазма изменяется, в клетках появляются вакуоли, наполненные клеточным соком. В качестве запасных питательных веществ в цитоплазму дрожжевых клеток могут быть включены зерна гликогена, волютина, капельки жира. У некоторых разновидностей дрожжей жира накапливается так много, что их используют в промышленных целях.
Дрожжи - превосходные продуценты белка и витаминов (например, витамина B12). Из паточной барды, из отходов спиртовой промышленности в настоящее время вырабатывают кормовые дрожжи, использование которых при откорме животных значительно увеличивает привес, уменьшает их заболеваемость и пр. Размножаются дрожжи главным образом почкованием, реже при помощи спор и еще реже простым делением.
Почкование (рис. 13). При почковании на поверхности дрожжевой клетки возникает бугорок - почка. В нее переходит из материнской клетки часть цитоплазмы и половина ядра. Почка растет, увеличивается в размерах. В месте ее соединения с материнской клеткой возникает перетяжка. При благоприятных условиях примерно через 2 ч молодая клетка, достигнув половины или полного размера материнской клетки, полностью отделяется от нее. Однако у некоторых видов дрожжей дочерние клетки остаются соединенными с материнской и каждая из клеток может дать новые почки. Такое скопление дрожжевых клеток - сростки почкования - напоминает мицелий плесневых грибов; они получили название ложного мицелия. Обычно ложный мицелий образуют пленчатые дрожжи.
Спорообразование. В отличие от бактерий в дрожжевой клетке образуется от 2 до 4, а иногда 8 и даже 12 спор. Поэтому процесс спорообразования у дрожжей рассматривается как один из способов размножения. Споры у дрожжей образуются при недостатке питательных веществ и обязательно при доступе кислорода воздуха. Если дрожжи выращивать в высокопитательных средах с частыми пересевами, они все время почкуются и в стадию спороношения не переходят. Только в «голодных средах» - с недостатком питательных веществ - наступает спорообразование. Ядро спорулирующей дрожжевой клетки без предварительного оплодотворения (копуляции) - партеногенетически - начинает делиться на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей. Каждая частичка ядра окружается небольшим количеством цитоплазмы и каждая аскоспора покрывается своей оболочкой. Оболочка материнской клетки остается в виде сумки (аска). В большинстве случаев споры у дрожжей округлые или овальные и лишь у некоторых видов имеют своеобразную форму (например, шляповидную и пр.). Споры дрожжей более устойчивы к вредным воздействиям, чем вегетативные клетки.
У некоторых видов дрожжей наблюдается простое деление, подобное делению бактериальных клеток. Наконец, встречаются виды, у которых размножение начинается по типу почкования, а заканчивается по типу деления. Способ размножения служит характерным признаком при определении рода - дрожжей. Дрожжи, способные размножаться почкованием и спорами, называются истинными. Некоторые дрожжи не способны к спорообразованию и размножаются только почкованием. Такие дрожжи называются ложными.
Дрожжи способны превращать сахар в спирт и углекислый газ, поэтому они получили название сахарных грибков (сахаромицетов). По происхождению дрожжи делятся на культурные и дикие.
К культурным относятся такие дрожжи, которые в результате многолетнего применения на производстве приобрели те или иные ценные свойства. Наиболее важное значение в промышленности имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Вид Saccharomyces cerevisiae объединяет многочисленные расы, используемые в производстве спирта, хлебопечении, пивоварении.
К виду Saccharomyces ellipsoideus относятся расы дрожжей, применяемые в виноделии.
Расами называются отдельные разновидности дрожжей, относящиеся к тому или другому виду и различающиеся между собой некоторыми признаками. Например, расы дрожжей, применяемые в виноделии, должны придавать специфический аромат (букет) различным сортам вин.
Дрожжи, применяемые в производстве спирта, а также в хлебопечении, являются так называемыми верховыми дрожжами. Брожение с участием таких дрожжей протекает бурно, при температурах 20-28 °С. Выделяющийся углекислый газ способствует образованию большого количества пены и выносит дрожжи в верхние слои бродящего субстрата. Оседание дрожжей на дно и осветление жидкости происходит после окончания брожения. Спиртовые дрожжи обладают высокой устойчивостью к спирту, хлебопекарные дрожжи отличаются большой скоростью размножения и быстрым равномерным выделением углекислого газа, что способствует хорошему разрыхлению теста.
В пивоварении и виноделии чаще используют так называемые низовые дрожжи. Брожение с помощью таких дрожжей протекает спокойно, при более низких температурах, низовые дрожжи остаются на дне, что способствует хорошему осветлению вина и пива.
К диким дрожжам относятся лимоновидные (Hansenlaspora apiculata), микодерма (Mycoderma), торула (Torula) и др. Лимоновидные (или заостренные) дрожжи часто встречаются в природе, они находятся на кожице всех сладких плодов, ягод, в том числе и на винограде, являются вредителями виноделия. Эти дрожжи переносят не более 6-7% об. спирта, а продукты их жизнедеятельности неблагоприятно влияют на вкус и букет (аромат) вина.
Torula amarae вызывает прогоркание молока, сыра, масла. Эти дрожжи имеют клетки округлой формы, способны образовывать розовые и черные пигменты, поэтому и называются «розовыми» или «черными» дрожжами.
Дрожжи рода Mycoderma имеют клетки вытянутой формы (рис. 14). С самого начала развитие на жидких питательных средах они образуют беловато-серую морщинистую пленку, всползающую по стенкам сосуда вверх. Эти дрожжи не способны к брожению и получили название пленчатых дрожжей. В природе дрожжи рода Mycoderma широко распространены. Они вызывают порчу различных продуктов. Так, на вине развивается Mycoderma vini, на пиве - Mycoderma cerevisiae. Окисляя спирт до воды и углекислого газа, эти дрожжи обусловливают появление в вине и пиве неприятного вкуса и запаха.
Развиваясь на поверхности квашеных продуктов (квашеная капуста, огурцы, томаты и пр.), дрожжи Mycoderma вызывают окисление не только спирта, но и молочной кислоты, являющейся в квашеных овощах консервантом. Особенно энергично развивается микодерма при повышенных температурах. Снижение кислотности открывает возможность для развития гнилостных микробов. В результате качество квашеной продукции резко снижается, появляется неприятный запах и вкус, консистенция овощей становится дряблой, образуется слизь, у квашеной капусты наблюдается потемнение.
Очень близко к дрожжам стоят так называемые дрожжеподобные организмы, широко распространенные в природе. К ним относятся грибы Oidium, Monilia, Endomyces. Oidium lactis - молочная плесень (рис. 15) - имеет септированный белый мицелий, способный размножаться делением. Однако наряду с мицелием у оидиума образуются овальные клетки, размножающиеся почкованием, подобно обыкновенным дрожжам. Споры оидиума имеют вид прямоугольных или слегка овальных клеток, по форме напоминающих дрожжи. Развиваясь в виде бархатистого белого налета на поверхности молочных продуктов, огуречном, капустном рассолах, молочная плесень действует подобно микодерме, вызывая окисление молочной кислоты до воды и углекислого газа. Снижая кислотность и тем открывая возможность для развития в квашениях гнилостных микробов, Oidium lactis способствует порче этих пищевых продуктов.