Методы относительного учёта. Необходимо учитывать, что данным методом нельзя получить абсолютные показатели плотности или численности животных. К этому методу относится маршрутный учёт зверей по следу на снегу, при котором подсчитывается число следов определенного вида животных, пересекающих маршрут учёта на единице длины маршрута (обычно 10 км). В учёт принимаются следы не более чем суточной давности.
При учёте производится запись текущих наблюдений: природные ориентиры на маршруте, виды зверей. Абрис (план, схема) маршрута составляется непосредственно на маршруте. На абрис наносится: линия маршрута, необходимые ориентиры с номерами лесных кварталов, пересечение дорог, линий электропередачи, просек, ручьев и других объектов. Основное содержания абриса – это пересечение маршрута следами зверей; вид зверя и направление движения.
Учёт охотничьих птиц на маршрутах ведется при визуальном их наблюдении.
При закладке маршрутов необходимо соблюдать следующие рекомендации:
1. маршруты располагать равномерно;
2. стремиться к соблюдению прямолинейности;
3. не отклоняться от заранее намеченных направлений;
4. не закладывать маршруты вдоль дорог, рек, ручьев, границ болот, а только перпендикулярно.
Среди методов относительного учёта особое место занимает группа методов, основанная на подсчете животных с одной точки наблюдения. Наиболее широко распространенным примером таких методов может быть учёт водоплавающей дичи на зорях (на перелетах). Учётчик, находясь в месте с хорошим обзором территории, подсчитывает увиденных им перелетающих уток. Учёт может вестись по разными показателям: число уток увиденных на заре; число уток пролетающих на расстоянии выстрела (50-60 м); число всех видимых и слышимых уток.
Аналогичный метод учёта вальдшнепа на тяге сводится к подсчёту птиц слышимых по характерным звукам (цвиканье, хорканье) и видимых.
К этим методам близок по технике использования учёт крупных зверей в местах их концентрации (на водопоях, солонцах, подкормочных площадках и т.п.). Такие места звери посещают обычно ночью, поэтому желательно вооружение учётчика оптическими приборами ночного видения.
Все методы приведенные выше объединяет то, что во всех случаях нельзя установить площадь угодий, с которой собираются данные о числе увиденных, услышанных птиц или зверей. Следовательно, эти методы непригодны для абсолютных учётов и их нельзя использовать в комбинированных учётах. Показатели относительных учётов могут использоваться для выявления сравнительной целостности того или иного места охоты на перелётах, тяге, на определенном солонце или водопое.
Методы абсолютного учёта. Сплошными или поголовными учётами называются учёты, когда определенная территория обследуется сплошь и все животные учитываются поголовно.
Специфика поголовного учёта заключается в том, что им учитывают в основном стадных животных (сайгак, северный олень) в скоплениях и одиночных.
Сплошные учёты проводятся преимущественно наземными способами, но в отдельных случаях могут проводиться с применением авиации и аэрофотосъемки (учет оленя, сайгака, суслика, сурка).
Учёт на пробных площадях применяется в тех случаях, когда на каждой пробе можно учесть нескольких видов животных или их групп. Нормой считается 4-5 учётных единиц для пробной площади.
Учёт численности боровой дичи методом прогона на пробных площадях, относится к одним из самых точных методов учёта лесных тетеревиных птиц. Чтобы максимально исключить пропуск птиц, расстояние между загонщиками не должно быть более 15-20 м.
Гораздо чаще прогона на пробных площадях применяется многократное обследование угодий с регистрацией встреч одиночных птиц и выводков боровой дичи. Такой метод называется картированием индивидуальных участков по встречам на пробных площадях (100-140 га).
Учёт глухарей и тетеревов на токах , считается одним из самых доступных методов учёта этих видов птиц. Желательно учитывать птиц на всех известных токах. Непосредственный учёт на глухариных токах проводится в период максимальной интенсивности токования, когда на ток прилетают глухарки.
Учёт охотничьих птиц по голосам с одной точки проводится для определения численности перепела, белой куропатки и др. Учётчик на вечерней и утренней заре с одного места регистрирует всех поющих самцов птиц и наносит на план их предположительное место. Границы и площадь пробной площадки определяется средним радиусом от точки наблюдения до предела слышимости самцов. Лучше, если учётная площадь имеет естественные границы, тогда за размер площадки принимают площадь обследуемого выдела.
Учёт копытных по рёву . Учитываются ревущие быки во время гона. В этот период они обычно придерживаются определенных мест. Рев приурочен к вечерней и утренней зорям. Учётчик выбирает возвышенное место на равнинных угодьях или на склоне в горных условиях. Для определения общего поголовья животных необходимо знать процентное соотношение ревущих быков ко всей популяции.
Учёт зверей шумовым прогоном может осуществляться в любое время года. В бесснежные периоды выбегающих с площади животных регистрируют наблюдатели, расстояние между ними не должны быть больше 300 м при учёте копытных и 50 м при учёте зайцев, лис и др.
Зимой обнаружение животных ведется по следам на снегу. После прогона устанавливают число зверей на площадке, оно равно разнице между числом свежих выходных и входных следов.
Методом прогона учитывают копытных зверей, волков, лисиц, рысей, зайцев и др. Для учёта закладывают площади размером от 50 до 1000 га, они должны отражать всё разнообразие охотничьих типов угодий. Общая площадь проб должна охватывать не менее 25% всей площади угодий.
Результаты учёта на всех пробных площадях, полученные методом шумового прогона, экстраполируются на всю общую площадь, ошибка такого метода не превышает 10%.
Метод картирования участков обитания по следам , применяется в том случае, когда звери в течение нескольких дней придерживаются одного и того же места обитания. Расстояние между маршрутами не должно быть больше минимального поперечника суточного участка зверя. Этим методом учитывают соболя, мелких куньих зверей и даже бурого медведя.
Учёт животных по норам . Этим методом учитывают лису, песца, енотовидную собаку, барсука и других животных поселяющихся в норах. Учёт по норам необходимо проводить во время воспитания молодняка (май - июнь). Для получения абсолютных показателей численности, количество жилых нор умножают на средний размер семьи.
Учёт по дефекациям на пробных площадях также приобретает широкое признание, особенно в отношении копытных животных. Количество кучек дефекации в среднем достаточно постоянно и составляет для лося 13-14 шт. за сутки, для косули 15-16 шт. и т.д. Такие учёты лучше проводить по снегу. Дефекации в пределах определенной площади учитываются в процессе маршрутного хода шириной в три метра, равномерно покрывающую всю площадь. При охвате 80-100% общей площади точность составляет 15-20%.
Методы ленточных учётов. Все учёты на пробных маршрутных полосах (лентах), при заранее заданной ширине полосы, называется ленточными учётами или учётами на ленточных пробах.
Ленточные учёты бывают наземными и аэровизуальными. Визуальное авианаблюдение ведется с условием, что ширина учётной ленты заранее задана по наземным ориентирам. В наземных учётах применяется как постоянная, так и переменная ширина учётной ленты (Приложение 5, 6).
В практике наземных учётов применяется:
1. Ленточный учёт с несколькими учётчиками и постоянной шириной ленты. Метод применим ко всему птичьему населению;
2. Ленточный учёт с одним учётчиком и постоянной шириной ленты. Метод применяется для учёта боровой дичи;
3. Ленточный учёт с одним учётчиком и переменной шириной ленты. Метод применяется для учёта боровой дичи в различных условиях;
4. Ленточный учёт рябчика с манком В процессе учёта манят с остановкой через 50-100 м);
5. Ленточный учёт белой куропатки. Производится регистрация самцов, охраняющих гнездовья;
6. Ленточный учёт боровой дичи с собакой.
Ленточные авиаучёты крупных зверей широко применяется при обследовании больших территорий.
Лиственные леса, низкие кустарники, открытые охотоугодья зимой хорошо просматриваются сверху в пределах учётной полосы по 250 м в обе стороны маршрута. Оптимальная высота наблюдения - 150 м, при минимальной скорости – 100-150 км/час. Общее время учёта не более 5-6 часов. Учёт с каждого борта ведут независимо друг от друга несколько учётчиков.
Результаты учёт записывают на абрис или надиктовывают на диктофон. Учётчиками фиксируется: время прохождения над ориентирами, имеющимися на карте, время пересечения опушек лесного массива, если учёт идет раздельно по категориям угодий, время обнаружения животных, количество их в группе, пол и возраст по возможности.
Комбинированные методы учёта , используются для уменьшения трудоемкости учётных работ при сохранении высокой точности. Они обычно состоят из одного абсолютного и одного относительного методов учёта.
Учёт на пробных площадях (абсолютный учёт) можно проводить любым методом: прогона, окладом с троплением и т.д. Важно, что бы параллельно с учётом на пробе, где выясняется плотность населения животных, проводился маршрутный учёт.
Сопоставление материалов двух учётов дает возможность получить пересчетный коэффициент для других маршрутных учётов.
Пересчетный коэффициент (К) равен плотности населения зверей на площади, деленный на показатель учёта – число пересечённых следов на 10 км маршрутного относительного учёта:
где: К - пересчётный коэффициент;
Р – плотность населения зверей;
Пу – показатель учёта числа пересечённых следов на 10 км.
Вычисленный на площадке пересчётный коэффициент применяют для определения плотности населения в других местах со сходными природными условиями по формуле:
Методы комбинированного учёта широко применяются в охотничьем хозяйстве, поскольку не требует больших затрат.
4.2.1. Методы относительного учета
Относительными учетами называются такие, в результате которых нельзя получить абсолютные показатели (плотность, численность). К этой категории могут быть отнесен маршрутный учет зверей по следам на снегу , показателем которого является число встреченных, пересеченных маршрутом следов определенного вида животных на единицу длины маршрута (обычно на 10 км). Учитываются следы только суточной давности. Можно в принципе считать все следы за 2-3 суток после выпадения пороши, а затем общее их число разделить на соответствующее количество суток. Наилучший способ подсчитать только суточные следы – это повторное прохождение маршрута после затирания накануне всех старых следов. Длина маршрута зависит от размеров и других особенностей обследуемого участка, погоды и рядя других факторов. Прохождение маршрута может быть пешим, на лыжах, снегоходе, собачьих, оленьих, конных упряжках и т.д. Фиксируется обстановка при прохождении маршрута с помощью записей, диктофонов и других возможных средств. Записываются все наблюдения: проходимые ориентиры, время их прохождения, показатель спидометра или шагомера, встреченные следы, вид зверей, замеченные особенности поведения животных и т.д. Абрис (план, схема) маршрута при карандашной записи составляется непосредственно на маршруте, а при фиксировании результатов наблюдения иными способами – после завершения маршрутного учета (рис. 2).
Рисунок 2. Примерная форма абриса маршрутного учета зверей по следам (по Кузякину, 1979)
На него наносятся: линия маршрута, необходимые ориентиры (номера лесных кварталов, пересечения дорог, электролиний, просек, ручьев и др.). Желательно нанести характер угодий, через которые пролегал маршрут. Основное же содержание абриса – пересечение маршрутом следов зверей; вид зверя обозначается обычно сокращенным буквенным символом. На абрисе указывается также направление движения зверя, а если в одном направлении прошла группа зверей, указывается их число в группе.
Охотничьих зверей на маршруте учитывают в основном по следам. Учет охотничьих птиц, наоборот, строится на встрече их самих.
Учет и осреднение данных по типам угодий не будут нужными, если типы угодий и связанные с ними разницы в плотностях населения животных будут покрыты учетной пробой пропорционально соотношению их площадей в природе. Это значительно облегчает обработку учетов. Поэтому при закладке учетных маршрутов необходимо соблюдать следующие рекомендации:
Стараться заложить маршруты возможно более равномерно;
Стремиться к прямолинейным маршрутам;
Не отклоняться от заранее намеченных направлений;
Не закладывать маршруты вдоль торных дорог, рек, ручьев, опушек, границ разных типов леса, по бровкам обрывов, краям грив, оврагов, балок, т.е. вдоль любых линейных элементов местности. Все они должны пересекаться маршрутами перпендикулярно или под углом.
Одним из лучших вариантов можно считать использование лесной квартальной сети для закладки маршрутов по ней. Однако, нужно иметь в виду что просеки влияют на размещение животных, на суточный ход их, а потому и на встречаемость следов у просек. В связи с этим следует либо закладывать маршруты не по самим просекам, а вблизи них, либо использовать для маршрутов визирки – не прорубленные границы кварталов и их частей.
Среди относительных методов учета особое место занимает группа методов, основанная на подсчете животных с одной точки наблюдения . Наиболее широко распространенным примером таких методов может быть учет водоплавающей дичи на зорях (на переплетах). Учетчик, находясь в определенном с хорошим обзором месте, подсчитывает увиденных им перелетающих уток. Показатели учета при этом могут быть различными: число перевиденных уток (по видам или группам) на заре; число пролетающих уток на расстоянии выстрела (до 50-60 м); число всех видимых и слышимых в сумерках и т.д.
Аналогичен метод учета вальдшнепа на тяге , который сводится к подсчету птиц: слышимых (цвиканье, хорканье), видимых, пролетавших на выстрел.
К этим двум методам близок по технике исполнения учет крупных зверей в местах их концентрации (на водопоях, солонцах, подкормочных площадках и т.п.). Такие места звери обычно посещают ночью, поэтому оптическое вооружение учетчика желательно.
Все три приведенных метода объединяет то, что во всех случаях нельзя установить площадь угодий, с которой собираются увиденные, услышанные птицы или звери. Следовательно, эти методы непригодны для абсолютных учетов, их нельзя использовать в комбинированных учетах, а значит они сугубо относительные. Подобные относительные показатели могут использоваться для выявления сравнительной ценности того или иного места охоты на перелетах, на тяге, на определенном солонце, водопое и т.п.
К учетам на зорях близка другая группа методов учета: по голосам оленей и лосей на реву, или болотной и полевой дичи с одной точки. Здесь уже появляется возможность определить площадь, на которой самцы зверей или птиц подают свой голос, а значит получить показатель плотности населения.
Из методов относительного учета, которые чаще применяются в комбинации с другими методами, можно назвать учеты белок и зайцев по времени нахождения одного зверька с собакой (лайкой или гончей соответственно). Сугубо относительными методами являются также учеты животных по их попадаемости в орудия лова (ловушко-сутки). При этом капканы, давилки или иные орудия лова расставляются в линии через равные расстояния друг от друга. Показатель учета – число пойманных зверьков на 100 ловушко-суток. Если вся добыча охотничье-промысловых животных поступает на приемные пункты, то о состоянии поголовья вида можно косвенно судить по данным заготовок. Анкетный опрос о добыче может также служить методом косвенного учета дичи.
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ
Изложение методики полевых исследований мы начинаем с описания методов количественного учета наземных позвоночных, не останавливаясь специально на способах изучения их видового состава и биотопической приуроченности.
|
Относительный косвенный |
Относительным прямой |
Абсолютный |
|
по числу входных отверстий или нор |
Учет обилия зверьков путем картирования их поселений |
Полная перекладка стогов, ометов и скирд, с выловом населяющих их зверьков. |
- Из приведенной таблицы уже можно видеть, насколько разнообразны методы количественного учета даже одной систематической группы.
Земельный кадастр. Загрязнение литосферы
литосфера кадастр земельный загрязнение Реализация государственной политики в области регулирования земельных отношений, использования и охраны земельных ресурсов проводится на основе информации...
Для количественного учёта микроорганизмов в грунте, нефтешламе использовался метод предельных разведений методом Коха с последующим высевом на соответствующие питательные среды: питательный агар (ПА), малоуглеродистую среду R2...
Микрофлора нефтешламов и нефтезагрязненных грунтов различного происхождения
Учёт нефтеокисляющей активности проводился в течении 7-ми суток по схеме: "-" - роста нет, неэмульгированная нефтяная плёнка на поверхности; "+" - слабый рост, частичная эмульгация; "++" - рост, частичная эмульгация, слабое помутнение среды; "+++" - рост...
Негативное воздействие нефтегазодобывающей промышленности
Практически во всех странах с развитой рыночной экономикой законодательно установлены формы отчетности и меры наказания за отказ от предоставления информации или за предоставление её в искаженном виде...
Обращение с отходами на ООО ПАП "Транспорт–Экспресс"
В соответствии со статьей 19 Закона «Об отходах производства и потребления» юридические лица обязаны вести в установленном порядке учет образовавшихся, использованных, обезвреженных, переданных другим лицам или полученных от других лиц...
Охрана атмосферного воздуха и окружающей среды
Согласно закону «Об охране атмосферного воздуха» (1999 г.), юридические лица, имеющие источники выбросов вредных (загрязняющих) веществ в атмосферный воздух...
отходы строительный переработка инвестор В большинстве стран Европы не разработана статистика по отходам /12/. данных по образованию отходов, перемещению и управлению ими часто бывает ничейным по степени охвата и масштаба...
Проблема утилизации техногенных отходов промышленности
На территории Российской Федерации на начало 1996 г. накоплено в принадлежащих предприятиям хранилищах, накопителях, складах, могильниках, полигонах, свалках и других объектах 405 млн...
В первом приближении, экологические риски охватывают угрозы, которые могут возникать для предпринимателя вследствие недооценки им роли и значения экологических факторов в бизнес-деятельности, а также угрозы...
Утилизация компьютеров и оргтехники
Почти во всех компьютерах, электронной технике отечественного или импортного производства есть некоторое количество золота, серебра и других драгметаллов. Это общеизвестный факт. А вот о том...
Экономическое развитие и экологический фактор
Проблему затрат и издержек, связанных с экстерналиями, первым исследовал А. Пигу (1920). Он выделял частные, индивидуальные издержки и социальные издержки, затраты всего общества. А. Пигу показал, что загрязнение дает рост экстернальных издержек...
К настоящему времени разработано и применяется несколько методов учета численности рептилий. Наиболее обычным является широко распространенный в экологии метод ленточных проб, который в исследованиях отечественных авторов обычно используется в модификации Л. Г. Динесмана и М. Л. Калецкой (1952).
Этот метод сводится к следующему.
1. Учет проводится на ленте (трансекте), ширина которой равна 3 м. Длина такой ленты при учете должна составлять обычно не менее 1 - 1,5 км.
2. Каждая подобная лента должна находиться в пределах биотопов одного типа.
3. Учеты следует проводить при максимальной активности животных (сезонной, суточной).
Этот метод количественного учета применим во всех природных зонах и во всех биотопах.
Другим часто используемым для определения численности пресмыкающихся методом является метод пробных площадок. Этот метод заключается в том, что на точно измеренных площадках путем вылова пересчитывают всех животных и полученные результаты с соответствующими поправками переносят на всю изучаемую территорию. В связи с тем, что у прыткой ящерицы распределение особей внутри биотопа, занимаемого популяцией, неравномерно, оптимальный размер репрезентативных площадок в каждом случае должен определяться опытным путем (Тертышников, 1970, 1972б). Если одна популяция занимает несколько различные биотопы, то следует закладывать несколько таких площадок. Подсчет животных на площадках дает возможность определять среднюю плотность. Абсолютное число прытких ящериц, обитающих в исследуемой популяции, будет равно сумме произведений средней плотности животных каждого из таких участков на его площадь. Метод площадок применим только в том случае, когда мы можем точно определить границы, занимаемые исследуемой группой особей (остров, небольшая зеленая лощинка между песками и т. п.). Во всех других случаях полученные данные не будут отражать действительную численность в популяции.
Интересным методом для определения численности популяций прыткой ящерицы служит метод кольцевания (Динесман, Калецкая, 1952; Жаркова, 1973б). В основу описываемого способа положено определение численности взрослых самцов; численность самок и неполовозрелых ящериц устанавливаются путем дополнительных расчетов, при использовании полученных данных о соотношении половых и возрастных групп в популяции. Численность половозрелых самцов определяется путем повторного их вылова и кольцевания.
Наконец, при определении численности используется метод "площадей вида" (Лаптев, 1930), подсчет численности особей по которому производится также при наивысшей активности животных. Подсчет ведется по следующей формуле:
П = n/υ × t × ω,
где П - плотность вида, п - число встреченных особей, υ - скорость движения счетчика, t - продолжительность подсчета, ω - ширина обзора.
Для унификации данных, приводимых разными исследователями при определении численности прыткой ящерицы в разных популяциях, нами применялся следующий вариант методики. Маршрут для учета численности ящериц прокладывался в периоды максимальной суточной активности (обычно первая половина дня); приблизительно (в шагах или метрах) вычислялась площадь территории, на которой проходил маршрут; подсчитывалось суммарное число выловленных особей, к которым приплюсовывались особи замеченные, но не пойманные. Опыт показал, что численность особей целесообразно определять для территорий порядка нескольких десятков гектаров. Это вызвано тем, что расчетные цифры для 1 га не отражают действительной картины территориального распределения ящериц в популяции (см. гл. II).
Например, наблюдатели двигались в одном направлении вдоль по железнодорожной насыпи. Число выловленных особей составило 55 экз; на одну пойманную ящерицу приходилось в среднем 2 убегавшие. Длина исследованного участка составила 350 м, ширина насыпи - 5,5 м. Таким образом, на площади 1925 м 2 было обнаружено 55 + 110 = 165 экз. ящериц. Средняя плотность населения данного биотопа составляет в данном случае 8,6 экз/1000 м 2 . Естественно, что какая-то часть особей уходит от наблюдения незамеченной, другие ящерицы в момент наблюдения оказываются в укрытии, наконец, определенная часть животных на время наблюдения может быть вне пределов данного биотопа. Все это осложняет точный учет населения данной территории, а получаемые таким методом цифры будут несколько заниженными.
Соответственно этому, материалы, взятые для данной главы из литературных источников, были пересчитаны в экземплярах на 1000 м 2 . Так, например, В. К. Жаркова (1973а) производила учет численности.прытких ящериц в северной лесостепи Европейской части СССР по методу "ленточных проб". Длина учетной линии у нее составляла обычно 2000 м при ширине 2 м. Плотность населения характеризовалась средним числом особей на маршрут 1000 м, а абсолютная численность - числом, особей на гектар.
В этом случае обследованная площадь одного маршрута равна 1000 х 2 = 2000 м 2 . Если на этой площади обитает 50 ящериц, то на 1000 м 2 число обитающих ящериц составит 25 особей.
Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
(изд. "Советская наука" 1949 г.)
Глава IV
Количественный учет наземных позвоночных
Количественный учет млекопитающих
Общие указания
Определение численности млекопитающих осуществляется тремя основными способами:
1) Подсчетом животных путем прямых наблюдений на маршрутах, пробных площадках или местах скопления;
2) По следам;
3) Отловом.
В зависимости от экологии видов применяется та или иная методика. Ниже мы познакомимся с наиболее распространенными и практичными способами учета важнейших групп млекопитающих, начиная с мышевидных грызунов и землероек.
Учет мышевидных млекопитающих
Установление даже относительной численности мышевидных млекопитающих (мелких грызунов и землероек) сопряжено со значительными трудностями, ибо почти все они относятся к числу норников, многие ведут ночной образ жизни и поэтому возможности подсчета путем прямых наблюдений очень ограничены, а часто и вовсе отсутствуют. Это вынуждает прибегать ко всякого рода, иногда очень трудоемким, вспомогательным приемам (отлов ловушками, выкапывание и выливание из нор и т. д.).
Экологические особенности мелких зверьков и характер их местообитаний определяют преимущественное развитие относительного учета. Некоторые зоологи (Юргенсон и др.) вообще считают, что абсолютный учет мышевидных грызунов (по крайней мере, в лесу) невозможен. Однако они не правы, сплошной подсчет возможен, но только связан с большим трудом и поэтому не имеет перспектив массового применения. Особенно сложен абсолютный учет в лесу.
В зависимости от поставленной задачи и принятой методики, количественный учет проводится либо на маршрутах, либо на площадках, либо, наконец, без учета территории. К выбору пробных маршрутов и площадок для учета грызунов предъявляются те же требования, что и для птиц - они должны представлять наиболее типичные участки, как в отношении условий обитания, так и заселенности зверьками. Последнее обстоятельство имеет в данном случае особенно большое значение, так как многие виды расселены крайне неравномерно, образуя в некоторых местах плотные колонии, а в других - полностью отсутствуя. В силу этого, при неправильном расположении площадок, недостаточном их числе или небольшой площади возможны крупные просчеты. Площадки не должны быть менее 0,25 га, желательно в 1 га и даже больше. Вытянутая прямоугольная форма предпочтительнее квадратной, так как позволяет полнее охватить различные условия. В некоторых случаях, (см. ниже) применяются круглые площадки.
Для получения достоверных сведений о плотности грызунов, площадь учтенной территории должна относиться к общей площади данного биотопа или района в целом, как примерно 1: 100 и до 1: 500 (Оболенский, 1931).
В результате учета на площадках, кроме данных о численном соотношении видов в данном биотопе, мы получаем данные о плотности популяции мелких млекопитающих на единице площади. При однородных условиях и равномерном распределении животных по территории, вполне достаточно установить количество особей на 1 га типичной местности. Но если ландшафт мозаичный, с быстрой и пестрой сменой почвенно-орографических и фитоценотических условий, то тогда правильнее пользоваться введенным Ю. М. Раллем (1936) понятием «объединенного гектара». В этом понятии учитывается процентное соотношение в природе различных биотопов и численность грызунов в каждом из этих биотопов. «Представим, - пишет Ралль, - что изучаемая местность содержит три основных стации А, В, С. На основании комплексно-учетных площадок (т. е. заложенных для учета не одного, а всех видов мелких грызунов. Г. Н.) плотность какого-нибудь вида грызуна на 1 га по этим стациям равна соответственно а, b, с. Из 100% данной площади в природе стации занимают: А - 40%, В - 10% и С - 50%. Если на отвлеченном объединенном гектаре (т. е. гектаре, включающем в себя три стации) взять плотности грызунов по соотношениям самих стаций, то мы получим плотность на объединенном гектаре Р, равную в нашем примере (после приведения к общему знаменателю):
P= 4а +B +5c / 10
Таким образом, мы устанавливаем численность на единицу площади, учитывающую мозаичное распределение условий и животных в районе обитания, в противоположность суммарной высшей и низшей плотности, которыми оперируют обычно при экологических исследованиях. С этой точки зрения пользование понятием объединенного гектара придает всем вычислениям несравненно большую конкретность и реальность и должно широко применяться не только при обработке результатов учета на площадках, но и на маршрутах, где также следует всегда отмечать смену условий обитания.
Обычно количественный учет мелких млекопитающих охватывает сразу все виды, несмотря на экологические между ними различия. Такую методику Ралль предлагает называть комплексной, в отличие от повидовой. Однако, в ряде случаев, когда приходится изучать виды со специфическими особенностями поведения, не поддающиеся стандартным методам учета (например, лемминги, степные пеструшки и др.), тогда их учитывают специально.
Наиболее распространенным и хорошо зарекомендовавшим себя способом относительного количественного учета мелких млекопитающих является учет с помощью обыкновенных давилок, разработанный В. Н. Шнитниковым (1929), П. Б. Юргенсоном (1934) и А. Н. Формозовым (1937). В своем современном виде эта методика сводится к следующему: в месте, намеченном для проведения учета, выставляется по прямой линии 20 давилок, через 5 м одна от другой.
Давилки ставятся, как и при кол-лектировании, под укрытиями. Стандартной приманкой являются корочки черного ржаного хлеба (желательно с маслом), нарезанные кубиками в 1-2 см в поперечнике. Учет продолжается 5 суток.
Осмотр производится один раз в сутки - по утрам. Сутки, в течение которых все время или только ночью шел дождь, а также особенно холодные или ветренные ночи исключаются из общего счета, как заведомо недобычливые.
Практически это определяется полным отсутствием добычи на всех трансектах.
Если зверек не пойман, но ловушка спущена явно им (погрызена приманка, остались экскременты), то эта тоже приравнивается к пойманному экземпляру и учитывается в общих итогах. Во избежание таких случаев, капканчики нужно настораживать как можно более чутко, но не настолько, чтобы они захлопывались от ветра, упавшего листа и т. п. посторонних легких прикосновений. Приманка должна всегда быть свежей и обязательно сменяться после дождя или сильной росы; масло желательно возобновлять ежедневно.
Поскольку результаты учета в немалой мере зависят от работы давилок, на расстановку и настораживание их следует обращать самое большое внимание.
Результаты учета уточняются с увеличением количества ловушко-суток. Юргенсон считает, что для полной характеристики численности мышевидных в каком-либо лесном биотопе, нужно заложить 20 ленточных проб с общим числом ловушко-суток равным 1000.
Результаты учета давилками на ленточной пробе выражаются двоякого рода показателями:
1) количеством зверьков, добытых за 100 ловушко-суток (показатель добычливости),
2) численностью всех и отдельных видов на 0,1 га (площадь пробы) и на 1 га.
Учет давилками имеет ряд бесспорных преимуществ, которые и обеспечили ему столь широкое распространение при разного рода исследованиях. К достоинствам методики относятся следующие:
1) Методика отличается простотой, не требует сложного оборудования, большой затраты рабочей силы и средств.
2) Давилками со стандартной приманкой можно ловить почти все виды мышевидных млекопитающих, включая землероек.
3) Учет дает вполне удовлетворительные показатели для контроля динамики численности и сравнительной оценки населения различных биотопов.
4) Методика отличается значительной эффективностью, обеспечивающей за короткий срок достаточно массовые данные (с помощью 200 ловушек 1 человек за 5 дней может получить 1000 ловушко-суток, что вполне достаточно для характеристики биотопа).
5) Ленточная проба длиной в 100 м позволяет получить данные относительной плотности животного населения на единицу площади и хорошо отражает средние условия.
6) Учет применим как в открытом ландшафте, так и в лесу и не только летом, но и зимой.
7) Благодаря простоте и несложности оборудования методика облегчает стандартизацию и благодаря этому - получение сравнимых данных.
8) Все добытые зверьки могут быть использованы для текущей работы.
Наряду с этим описанная методика имеет серьезные недостатки:
1) Прежде всего давилками нельзя добывать некоторых зверьков, в частности, леммингов и степных пеструшек, имеющих очень большое значение в своих областях распространения. Мнение, что землеройки плохо попадаются в ловушки (Снигиревская, 1939; Попов, 1945) опровергается целым рядом авторов (Юргенсон, 1939; Формозов, 1945; Башенина, 1947).
2) На результаты отлова и стало быть учета влияет качество изготовления ловушки и личные способности лица, производящего учет.
3) Одна и та же приманка имеет различную эффективность в связи с условиями погоды и характером биотопа (обеспеченность кормами и п;р.).
4) Техническое несовершенство конструкции давилок, иногда захлопываемых не только зверьками, но даже насекомыми и слизняками.
5) При больших плотностях населения и однократном осмотре ловушек получаются заниженные, сравнительно с имеющимися в природе, показатели плотности, так как в каждую давилку можно за сутки поймать максимум одного зверька. Тем не менее относительный учет капканчиками-давилками в настоящее время является наиболее доступным и эффективным, особенно в условиях лесной зоны.
Для количественного учета водяной крысы приходится прибегать к стальным дуговым капканчикам (№№ 0-1), комбинируя отловы с непосредственными подсчетами зверьков, их гнезд и кормовых столиков. На основании инструкции по учету численности грызунов, изданной в 1945 году Государственным институтом микробиологии и эпидемиологии Юго-Востока СССР (Саратов) и личного опыта А. Н. Формозова (1947), можно рекомендовать следующие варианты методики количественного учета водяной крысы в различных условиях:
1. Методика «капканно-линейная». Дуговые капканчики без приманки расставляют у всех нор водяных крыс по береговой линии на нескольких отрезках берега длиной 50-100 м, отделенных один от другого равными промежутками (для устранения произвольного выбора участков). Капканы осматривают ежедневно, пойманных зверьков вынимают, захлопнувшиеся капканы настораживают вновь. Капканы стоят несколько дней, до резкого снижения вылова. Результаты отлова перечисляют на 1 км _ однотипной береговой линии. Показателем заселенности является число крыс, пойманных на километровом участке.
2. Методика «капканно-площадочная». Применяется в «диффузных» поселениях водяной крысы в удалении от береговой линии (на осоковых кочкарниках, полузатопленных зарослях ив, рогоза, тростника, сырых лугах и т. п.). Капканы расставляются на площадках по 0,25-0,5 га у всех нор, на обеденных столиках и скрещениях кормовых тропинок водяных крыс. Если нор очень много, предвари тельной прикопкой сокращают их число и ставят капканы только у открывшихся ходов. Отлов продолжается двое суток, при двухкратном осмотре капканов (утром и вечером). Результаты учета перечисляются на 1 га.
3. Поздней осенью, а на юге, в малоснежных районах, и зимой, при переходе водяных крыс к подземной жизни, капканно-площадочную методику видоизменяют, устанавливая капканы в подземных ходах.
4. Во время половодья, когда водяные крысы концентрируются на узких полосах грив, кустарников и т. п. по берегам рек, зверьков подсчитывают с лодки, движущейся вдоль берега. Пересчет делают на 1 км пути.
5. В условиях обширных поселений в тростниковых и осоковых зарослях на мелководьях можно производить подсчет гнезд на площадках или лентах по 0,25-0,5 га, подразделяя гнезда на выводковые (крупные) и одиночные. Зная среднюю заселенность гнезд, вычисляют количество водяных крыс на 1 га.
6. В местах, где гнезда мало заметны и негде ставить капканы (много воды, нет кочек и т. д.),приходится ограничиваться глазомерной оценкой обилия крыс (в баллах от 0 до 5), подсчитывая количество кормовых столиков на небольших площадках, лентах или на единице длины берега, а затем переводя полученные показатели на 1 км или 1 га.
В противовес методике количественного учета давилками выдвигается другая - учет на пробных площадках с помощью ловчих цилиндров. Первоначально разработанная Деливроном, она была в широком масштабе применена в Башкирском заповеднике Е. М. Снигиревской (1939). Сущность этой методики сводится к следующему. В исследуемых биотопах трижды в лето закладывается по три пробных площадки, размером 50 X 50 м, т. е. в 0,25 га. Каждая площадка разбивается на сеть вытянутых прямоугольников с длиной стороны в 5 и 10 л.
Для этого кольями намечаются взаимно перпендикулярные линии, идущие в одном направлении на расстоянии 10, а перпендикулярно к нему - на расстоянии 5 м друг от друга. Специально изготовленными скребками по намеченным внутри квадрата и ограничивающим его линиям прокапываются дорожки шириной в 12-15 см; при этом снимается лишь верхняя часть дерна, а обнаженная земля утаптывается. На каждом углу прямоугольников, т. е. на перекрестке дорожек в землю вкапывается ловчая банка. Удобнее применять железные цилиндры Циммера глубиной в 30 см, шириной 10-12 см, с раструбом в 4-5 см и с продырявленным дном для стока дождевой воды. Цилиндры делаются с таким расчетом, чтобы три штуки влезали один в другой.
Снигиревская заменила железные цилиндры обыкновенными глиняными крынками (кувшинами), что, конечно, значительно более громоздко. Крынки или цилиндры закапываются в землю несколько ниже ее поверхности. На каждой площадке устанавливается 66 ловушек.
Грызуны, предпочитающие бегать по дорожкам, нежели по траве, затрудняющей их движение, попадают в кувшины и в большинстве своем гибнут от голода. Снигиревская дает очень высокую оценку этой методике, особенно подчеркивая, что в кувшины удается добывать виды, совершенно не ловящиеся или очень плохо идущие в давилки (лесная мышовка, мышь-малютка; землеройки составили свыше 60% всех добытых зверьков). Будучи раз установлены, ловчие банки действуют автоматически, не зависят от качества приманки и дают большую добычу (за три лета Снигиревская поймала свыше 5000 зверьков).
Однако методика учета с помощью ловчих банок страдает настолько серьезными недостатками, что они исключают возможность массового ее применения, если не считать длительных стационарных исследований, не требующих большой оперативности. Подробная критика содержится в статьях Юргенсона (1939) и В. А. Попова (1945). Основными недостатками разбираемой методики являются:
1) Большая громоздкость применяемых ловушек, особенно если использовать глиняные кувшины. Для доставки их к месту учета приходится брать подводу, а поэтому пробные площадки могут устраиваться только около дорог, что отмечает и сама Снигиревская (1947) и что никак не приемлемо.
2) Закладка пробной площади очень трудоемка, так как нужно выкопать 66 ям, прорыть 850 м дорожек. По данным А. Т. Лепина на это требуется труд 2 рабочих в течение 1-2 дней (в зависимости от твердости грунта).
3) При высоком стоянии грунтовых вод и каменистом грунте закапывание кувшинов практически невозможно.
4) Большие размеры площади и квадратная форма, как было показано выше, неудобны.
5) Расчищенные дорожки, особенно в густых кустарниках, сильно изменяют естественные условия.
6) Кувшины отнюдь не являются универсальными ловушками и даже некоторые мышевидные грызуны (например, жел-тогорлые мыши) выпрыгивают из них.
7) При больших первоначальных затратах труда и времени на установку и чрезвычайной громоздкости способ дает большие уловы исключительно благодаря большому числу ловушко-суток и поэтому не может считаться особенно интенсивным, как это кажется. Он скорее может быть рекомендован для получения массового материала для биологического анализа, чем для целей количественного учета. Наша попытка применения его при биоценотических исследованиях в заповеднике Лес на Ворскле убедила нас в непрактичности этой методики. Однако, нельзя согласиться с безоговорочным отрицанием этого способа П. Б. Юргенсоном. Прав В. А. Попов, считающий необходимым упрощение техники закладки площадок.
Одной из таких попыток является методика учета ловчими траншеями в сочетании с ленточными отловами давилками, предложенная и проверенная в течение десяти лет В. А. Поповым (1945). «В наиболее типичном для исследуемого участка месте прорывали земляные траншеи длиною в 15 м и глубиною в 40-55 см (опыт показал, что глубина канавы не имеет большого значения для уловчивости зверьков), при ширине дна траншеи в 20-25 см, а у поверхности в 30-35 см за счет небольшого наклона одной стенки траншеи.
Земля при рытье траншеи выбрасывается на одну сторону, ту, которая ограничивается вертикальной стенкой траншеи. На устройство траншеи в зависимости от характера и густоты древостоя и плотности почвы необходимо от 1,5 до 4 часов. В концах траншеи, отступя метр от края, врываются вровень с дном траншеи по железному цилиндру высотою в 50 см и шириною 20-25 см (в ширину дна траншеи). В цилиндры хорошо наливать на 5-8 см воды, которая прикрывается листочками или травой. Иначе попавшиеся в цилиндры мыши, полевки и насекомые могут поедаться землеройками, снижая достоверность учета. Осматриваются траншеи ежедневно по утрам. Учитываются все животные, попавшиеся в ловчие цилиндры. Этим способом можно учитывать не только полевок и мышей, но и землероек, лягушек, ящериц и насекомых.
За показатель обилия micromammalia нами принято количество попавшихся зверьков за 10 суток работы траншеи. В каждой стации мы закладывали две траншеи, располагая их в наиболее типичных для изучаемого участка местах, но не ближе чем в 150 м одну от другой. Сроком, достаточным для получения представления о видовом составе и относительных запасах зверей, мы считаем работу двух траншей в течение 10 суток, т. е. 20 сутко-траншей. При необходимости получения более детальных данных о фауне участка мы увеличивали работу траншей до 20-30 суток, а для экологических исследований проводили отлов в течение всего бесснежного периода.
«Этот метод дает вполне объективные данные, прост и не требует работника высокой квалификации (кроме выбора места для закладки траншей).
«Отрицательной стороной метода служат затруднения в устройстве траншей в местах с высоким залеганием грунтовых вод - по берегам водоемов, болотистым низинам, ольшатникам и т. п. Кроме того, необходимо учитывать, что при траншейном методе охватывается учетом сравнительно небольшой участок изучаемой стации и при желании более широкой характеристики фауны micromammalia надо увеличивать количество траншей или дополнить этот метод ленточным учетом ловушками Геро. Последнее нами широко использовалось.»
Анализируя результаты учета траншеями и ловушками, приводимые в статье Попова, мы в конечном счете приходим к тем же выводам, что и в отношении методики
Снигиревской - эта методика не может рассматриваться как основная, способная заменить ленточный учет давилками. Любопытно, что сам Попов пишет, что «...оба способа учета дают довольно близкие показатели», но, добавим мы, методика Юргенсона - Формозова является несравненно более гибкой, оперативной и применимой в самых разнообразных условиях, чего никак нельзя сказать о методиках, связанных с землекопными работами.
Трудности непосредственного наблюдения мышевидных грызунов, недостаточная объективность результатов отловов давилками невольно наталкивают на мысль об изыскании иных способов относительного количественного учета и прежде всего установления возможноl9;ти использования в качестве руководящего признака нор грызунов. В степных районах подсчет нор нашел широкое применение, но в закрытом ландшафте он, конечно, не может играть большой роли.
Поскольку норы разных видов мышевидных грызунов довольно трудно отличимы друг от друга и очень часто используются одновременно несколькими видами, то подсчет нор может дать лишь суммарные показатели относительной численности мышевидных грызунов в целом, без дифференциации на виды. Самое большее - это можно делить норы на мелкие (мышевидных грызунов) и крупные (сусликов, хомяков, тушканчиков и т. д.). Нельзя по количеству нор судить и о численности населяющих их зверьков, потому что один зверек обычно пользуется несколькими норами.
Так как входы в необитаемые норки постепенно, в течение 2-3 месяцев, оплывают, осыпаются и закрываются, то по наличию входов можно судить о присутствии здесь животных хотя бы в последние 3 месяца перед обследованием, а по ряду других признаков (см. выше) - выделить из числа еще сохранившихся входов действительно обитаемые. Это дает возможность использовать подсчет нор для целей относительного учета.
Подсчет нор производится на маршрутах или на площадках. Формозов (1937) рекомендует проводить маршрутные учеты численности грызунов весной, тотчас после схода снега, летом - во время сенокоса и уборки озимых хлебов, осенью - по окончании уборки и в середине зимы - при оттепелях и выпадении свежего снега.
Маршруты, возможно более прямолинейные, расходятся по радиусам от наблюдательного пункта. Длина каждого маршрута до 10 км, а общее протяжение их для каждого периода учета должно быть не менее 50 км.
Расстояние измеряется по планам, телеграфным столбам или по шагомеру.
Ширина учетной полосы берется от 2-3 м, в зависимости от плотности нор и густоты травостоя. Для упрощения техники подсчета, Ралль (1947) рекомендует применять ограничители в виде веревки или палки с свешивающимися прутьями. Это приспособление медленно несут двое рабочих впереди счетчика. При длительных маршрутных подсчетах ограничителем может служить задок телеги, на которой едет счетчик.
Маршруты должны равномерно охватывать все важнейшие угодья, как это всегда требуется при линейном учете. Направления маршрутов отмечаются на местности и должны оставаться неизменными из года в год на участках многолетних культур, на выгонах, пастбищах, целинной степи, в балках и на неудобных землях. На пахотных землях нужно стараться прокладывать маршруты возможно ближе к линиям учета в предыдущий сезон. «При маршрутном учете зараженности посевов во избежание повреждения последних желательно двигаться по дорогам, межам и окраинам, обращенным к целине, пару и другим незасеянным землям. При этом нужно иметь в виду, что грызуны в полях особенно охотно держатся на участках с ненарушенным дерновым слоем (целина, межи, дороги) и отсюда начинают двигаться, заселяя посевы.
Поэтому зараженность посева, учтенная с межи или дороги, всегда будет выше, чем средняя зараженность всей площади данной культуры. Это нужно оговорить в примечании к данным учета. Прокладывание лент вдоль дорог и межей дает при этом возможность установить появление грызунов на посевах ранее, чем это удастся сделать при изучении глубинных частей засеянных массивов». Учету подлежат не только норы, но и трещины в почве, которые часто образуются в степи в жаркое время и охотно заселяются грызунами (особенно степной пеструшкой, стадной полевкой и другими). Заселенность трещины определяется по наличию затащенных туда колосьев, свежих стеблей и т. п. Норы разделяются на обитаемые, или жилые, и необитаемые. При этом можно установить следующие категории и руководящие признаки:
«1. Обитаемая нора (свежие остатки пищи, свежий помет, свеженарытая земля, следы мочи, следы лап на пыли, отмечен сам грызун, выглядывающий из норы, и т. п.).
2. Открытая нора (свободный ход в нору).
3. Нора, затянутая паутиной (часто бывает у недавно покинутых нор).
4. Нора, отчасти засыпанная землей или растительной ветошью.
5. Нора, более чем на половину или совсем засыпанная ветошью и землей».
Можно предложить еще более действенный способ установления обитаемости нор, который широко применяется при подсчете на площадях - прикопку нор.
Во время учета все норки затаптываются или плотно забиваются землей. По данным Ралля (1947), входные отверстия удобно прикрывать комками или пластинками сухого помета скота. Нора должна быть закрыта достаточно плотно, чтобы прикойка не была нарушена змеями, ящерицами или жуками.
При точных экологических работах входные отверстия перегораживаются положенными крест на крест прутиками бурьяна, соломы и т. п., которые не препятствуют естественной вентиляции и движению насекомых и пресмыкающихся. На следующий день после прикопок подсчитывается количество открывшихся нор, которые принимаются за жилые, хотя нужно иметь в виду, что один зверек может открыть несколько входов. Вообще очень важно различать при подсчете и при обработке данных жилые и нежилые норки, так как только по числу первых можно судить о примерном обилии грызунов, но, вместе с тем, соотношение между количеством жилых и нежилых нор и изменение этого соотношения указывает на направление динамики популяции - ее рост или вымирание.
Маршрутный учет позволяет быстро обследовать большие пространства и не требует работников высокой квалификации, почему и принят земельными органами.
Учет нор на площадках производится таким же образом, что и на маршрутах.
Площадки отбиваются размером в 100-250 кв. м, но с таким расчетом, чтобы всего было обследовано 0,25-1 га на каждые 200-500 га общей площади района учета (Виноградов и Оболенский, 1932). При равномерном расселении грызунов площадки могут иметь форму квадратов, а при колониальном (пятнистом) - более объективные показатели дают вытянутые прямоугольники шириной в 2-3 м. При подсчете нор на полях среди лесных полос следует брать как раз такие площадки, располагая их во всех основных типах полевых культур по прямой линии поперек всего поля, начиная от опушки полосы вглубь посева, так как в этих условиях грызуны распределяются очень неравномерно и обычно концентрируются около древесных посадок. Поэтому же расстояние между площадками на периферии поля должно быть меньшим, чем в центре его.
Прекрасно зарекомендовал себя способ закладки площадок, выработанный Н. Б. Бирулей (1934): «Пробная площадь отбивается в форме круга, для чего берется деревянный кол, высотой около 1-1,5 м. Забивается он в центре участка, избранного для учета. На кол надевается кольцо из толстой проволоки с таким расчетом, чтобы оно свободно вращалось вокруг кола, но не соскальзывало бы к его основанию, а находилось все время на высоте 70- 130 см от поверхности земли. К этому кольцу привязывается один конец шнура (рыболовный шнур, антенный канатик и т. д.). Весь шнур длиной в 30-60 м размечается через каждые 3 м петлями из шпагата. Затем берутся два ивовых прута длиной 1,5-2 м. Одним своим концом каждый из прутьев прикрепляется к петле. Противоположный конец остается свободным. Первый прут привязывается к самому концу шнура, второй - отступя 3 м внутрь круга на следующую петлю.
«При учете рабочий, взявшись за свободный конец шнура и держа его приблизительно на высоте груди, движется по кругу. Наблюдатель же идет рядом с рабочим, отступя немного назад и внутрь круга, и считает все норы, попадающиеся между волочащимися по земле ивовыми прутьями. Сделав полный круг, рабочий переносит крайний прут на следующую петлю и сматывает оставшиеся 3 м шнура. Так, последовательно, по концентрическим кругам сосчитываются все норы в пределах участков.
«Как видно из описания, длина шнура есть в то же самое время и длина радиуса пробной площади. Поэтому нужный размер пробной площади подбирается при помощи изменения длины шнура. При длине шнура равной 28,2 м, площадь круга равна 0,25 га, при 40 м-0,5 га, при 56, 5 м - 1 га и т.д. Ясно, что и ширину учетной полосы можно также регулировать увеличением или уменьшением расстояния между петлями, к которым прикрепляются прутья.
«Само собой понятно, что приспособление может применяться только в условиях открытой степи, лишенной высоких кустарников.
«Данный метод вполне разрешает поставленные задачи. Определенный радиус каждого из концентрических кругов автоматически исключает возможность повторного хождения по одному и тому же месту, не оставляя в то же время пропущенного пространства. Волочащиеся по земле прутья все время сохраняют стандартную ширину учетной полосы. Наблюдателю только остается идти и считать норы.
«Метод кругов, при сравнении с методом прямоугольных площадей, отличается следующими преимуществами:
1) Метод кругов дает большую точность и менее утомляет обследователя.
2) При этом методе подсчета отпадает необходимость иметь мерную ленту или рулетку.
3) При необходимости повторного учета на одном и том же месте круг требует сооружения одного знака, который легче поставить и потом найти. При методе же квадратов необходимо ставить четыре знака.
4) Весьма трудоемкие моменты работы, как отбивка сторон и углов участка, расстановка угловых знаков, необходимые при методе прямоугольных площадей, при нашем методе отпадают вовсе».
Отыскание и подсчет нор в лесу сопряжен с такими трудностями, что не может применяться для целей количественного учета, за исключением отдельных частных случаев. Так, например, Д. Н. Кашкаров (1945) описывает учет полевок (Мicrotus carruthersi), проведенный в Зааминском заповеднике Н. В. Мининым. Эти полевки роют норки исключительно под кронами арчи. На площади в 1 га было насчитано 83 дерева, из них под 58 норы были, а под 25 - отсутствовали.
Средний процент зараженности колебался от 64,8 до 70%. Улов в течение нескольких дней под деревьями позволил приблизительно определить количество живущих там грызунов и произвести расчет на 1 га.
Мы практиковали подсчет нор на небольших пробных площадках при биоценотических исследованиях в еловых лесах Лапландского заповедника.
При работе в открытом ландшафте большое распространение имеет методика количественного учета путем сплошной раскопки нор и вылова грызунов на пробных площадках, что приближает нас к абсолютному учету грызунов. Одновременно эта работа дает в руки исследователя массовый материал для биологического анализа.
Раскопка нор производится на пробных площадках. Число их должно быть таково, чтобы охватывало не менее 300-500 нор для каждого биотопа. «Прежде чем приступить к раскапыванию большой сложной колонии, - советует Формозов (1937),- необходимо хорошенько разобраться в расположении отдельных групп нор и вести работу по известной системе, оттесняя зверьков из менее сложных убежищ в более сложные. При обратном порядке работ, когда в первую очередь вскрыта большая группа нор, убегающие из запасных норок зверьки часто забиваются под пласты земли на большом перекопанном участке, чем вызывается необходимость повторной работы на том же месте. На выделенном для работы (учетном) участке подлежат раскопке все группы нор независимо от того, имеются ли около них следы пребывания грызунов или нет... При раскапывании следует постепенно, метр за метром, вскрывать ходы, направляясь в каждой группе нор от их периферии к центру. Полезно бывает, чтобы затруднить зверькам перебегание в соседние колонии, при начале раскопки вскрывать на некотором протяжении все имеющиеся ходы, прежде чем углубляться к гнездовой камере. На месте вскрытых участков желательно оставлять траншейки с крутыми стенками, высотой в 10-12 см. Этого бывает вполне достаточно, чтобы задержать на некоторое время бег не только полевки или пеструшки, но и даже более быстрой мыши, чем сильно облегчается ловля зверьков, выскакивающих из глубоких частей норы... У каждой вскрытой группы нор подсчитывается число ходов, дается также общий подсчет нор в комплексе групп, объединяющем их в одну колонию, если ее границы отчетливо заметны. При больших плотностях заселения, когда между колониями нет границ, и все норы, соединенные наземными дорожками и подземными ходами, сливаются в один огромный городок, дается суммарный подсчет числа ходов (нор). Каждый участок, намеченный для учета и раскопки, должен быть расположен в пределах одной какой-либо стации грызунов... Образовавшиеся на месте раскопки ямы засыпаются и заравниваются тотчас по окончании работы».
Большое значение при раскопке нор имеет одновременность ее проведения. В зависимости от твердости грунта раскопка требует большего или меньшего физического труда, но при любых условиях не может быть осуществлена силами одного наблюдателя, так как невозможно одновременно копать, ловить быстро убегающих зверьков и вести необходимые записи. «Результаты учета раскопкой могут значительно колебаться в зависимости от навыка, добросовестности рабочих и квалификации специалиста, умения разыскивать отнорки, куда забиваются зверьки и разбираться в лабиринтах. Разрывание каждой норы должно происходить под бдительным контролем, и этим осложняется труд наблюдателя при непременном наличии нескольких рабочих» (Ралль, 1936). По мнению Ралля, в силу этого учет путем раскопки нор «...доступен лишь в отдельных обстоятельствах и в первую очередь - в руках опытного полевого эколога, располагающего материальными средствами».
Учет путем сплошного раскапывания нор и вылова зверьков применим, кроме степных видов, и к леммингам. Легче всего раскапывание норок обского лемминга, так как его ходы в большинстве случаев располагаются в торфяном слое, легко поддающемся раскапыванию при помощи ножа (Сдобников, 1938).
При обработке данных раскопок отмечаются следующие моменты:
1. Общая площадь обследованных раскопкой участков.
2. Общее число разрытых нор и число нор по видам грызунов.
3. Среднее число нор на 1 га важнейших биотопов; то же по видам грызунов.
4. Среднее число нор в колонии или группе.
5. Общее число обитаемых и необитаемых колоний или групп нор. То же - в процентах к общей сумме исследованных колоний. (За обитаемые считаются все колонии и группы, в которых были найдены грызуны или свежие остатки пищи.)
6. Общее число добытых грызунов по видам.
7. Среднее число нор (ходов), приходящееся на одного грызуна (включая детенышей).
В случае невозможности почему-либо раскапывать норы (например, на пахотной земле), применяется выливание зверьков водой. Для этого лучше всего использовать большую бочку на телеге и железные ведра, а на пешеходных маршрутах - брезентовые.
В. А. Попов (1944) использовал для относительного учета обыкновенной полевки - этого наиболее массового обитателя лугов и полей- ее зимние подснежные поверхностные гнезда. Эти почти шаровидные, сплетенные из травы гнезда, лежащие на поверхности земли, особенно хорошо заметны в период таяния снега и до развития сомкнутого травяного покрова. Подсчет поверхностных гнезд производился на маршрутах, проложенных в характерных местообитаниях полевки. «При учетах записывалась длина пересекаемой стации в шагах и количество обнаруженных там гнезд. Учеты лучше проводить вдвоем. Один, наметив какой-либо ориентир (отдельно стоящее дерево, куст, стог и т. п.), идет по прямой, отсчитывая шаги и отмечая пересекаемые учетной лентой стации. Второй подсчитывает гнезда и осматривает их, сообщая результаты для занесения в записную книжку. Для того, чтобы ширина учетной полосы была все время постоянной, учетчики связаны шнурком длиною в 20 м. Длина учетного маршрута не должна быть меньше 3-5 км, т. е. 6-10 га». Как показали наблюдения Попова в Татарии, данные подсчета гнезд полевок хорошо согласуются с учетом их путем отлова давилками. Вместе с тем, подсчет поверхностных гнезд очень несложен и поэтому может быть применен в качестве вспомогательного способа относительного учета некоторых видов мелких грызунов.
Последнее время сделаны удачные попытки использования для целей относительного учета собак. Особенно хорошо они зарекомендовали себя в тундре при учете леммингов, которые, как известно, очень плохо ловятся обычными давилками. При некоторой дрессировке собака не только приучается не сm8;едать зверьков, но даже ловить их живыми. Собаку лучше вести на привязи, что хотя отражается на ее работоспособности, но зато позволяет соблюдать известную ширину учетной ленты. Учитываются не только пойманные грызуны, но и те, за которыми собака охотилась, но не сумела добыть. При некотором навыке можно по поведению собаки видеть, за каким зверьком она охотится - за леммингом, полевкой Миддендорфа и пр.
Маршрутный учет с собакой дает наилучшие результаты в открытой тундре, а в густом кустарнике почти невозможен (Корзинкина, 1946). Конечно, этот способ является весьма относительным и сравнимым лишь при пользовании одной и той же собакой или при оценке в баллах.
Леммингов можно также учитывать на маршрутах пешком, верхом на олене и с оленьих нарт. «Проходя по тундре пешком, наблюдатель отмечает в записной книжке всех выбежавших леммингов в полосе шириной в 2 м. Такой же ширины будет полоса учета при езде верхом на олене. При езде на нартах, запряженных тремя оленями, ширина полосы увеличивается до 4 м».
Наилучшие результаты получаются при работе «в ясную, тихую погоду с небольшим заморозком, когда лемминги наиболее деятельны и, кроме того, легко выгоняются из-под прикрытий как идущим человеком, так и особенно трусящими рысью оленями». По ходу движения ведется глазомерная съемка и отмечаются границы l6;сновных местообитаний леммингов, или измеряется расстояние шагомером. Полученные данные корректируются сплошными отловами на пробных площадках и пересчитываются на общую площадь (Романов и Дубровский, 1937).
В качестве вспомогательного средства определения относительной интенсивности миграции норвежских леммингов в Лапландском заповеднике применялся подсчет количества трупиков зверьков, утонувших в озере при попытке переплыть его и выброшенных на песчаный берег (Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шанский, 1948).
Относительный учет мелких грызунов по погадкам хищных птиц и сов, предложенный И. Г. Пидопличкой (1930 и др.), прекрасно себя зарекомендовал в степных районах и получил там широкое распространение. С. И. Оболенский (1945) считает его даже основным методом учета вредных грызунов. Методика сводится к массовому сбору погадок птиц, извлечению из них костей зверьков, определению их и статистической обработке полученного материала. Сбор можно поручать техническим помощникам. Сбор протекает быстро; по данным Оболенского, исчерпывающий материал для местности в 200-500 кв. км можно собрать буквально в два-три дня. При этом в руки коллектора попадает исключительно обильный материал, исчисляемый многими сотнями и даже тысячами экземпляров грызунов. Так, например, по костям из погадок, собранных за 12 экскурсий в районе Карагандинской сельскохозяйственной опытной станции в 1942 году было установлено нахождение не менее 4519 зверьков (Оболенский, 1945). Количество и видовой состав истребленных грызунов определяется по числу верхних и нижних челюстей. Остальные части скелета дают дополнительный материал. Для облегчения и уточнения определения полезно заранее приготовить, пришив на кусочки картона, все основные части скелета грызунов местной фауны, чтобы иметь образцы для сравнения с костями из погадок.
Если погадки собираются в известном районе регулярно и места их скопления очищаются при этом полностью, то уже по количеству самих погадок можно судить об относительном обилии мелких млекопитающих в данное время. По костям из погадок определяется относительная численность разных видов зверьков. Хотя мелкие животные становятся добычей хищников не строго пропорционально своей численности, а в зависимости от способа охоты хищника, поведения зверьков и характера местообитания, тем не менее, как показали наблюдения и Пидоплички и Оболенского, «... цифровые показатели численности разных видов зверьков, установленные по числу их костей в погадках, характеризуют количественные соотношения этих животных в природе довольно близко к действительности и особенно пригодны для определения состава населения мышевидных грызунов» (Оболенский, 1945).
Но и наблюдения за самими хищными птицами, и их относительный количественный учет может быть использован, как косвенный показатель обилия грызунов, так как в общем можно сказать, что численность тех и других находится в прямой пропорции. Особенного внимания заслуживают полевой, луговой и степной луни, болотная сова, степной орел, белая сова, отчасти зимняк и канюк-курганник. «Обилие хищников в зимнее время говорит о благополучии протекающей зимовки грызунов, что в случае благоприятной весны создает угрозу увеличения их численности. Обилие хищников в гнездо вый период указывает на то, что популяция грызунов благополучно пережила критический период зимы и весны; угроза резкого увеличения численности грызунов становится реальной. Наконец, в осеннее время увеличение численности хищников за счет прибавления к местным гнездящимся прикочевавших из соседних районов указывает на значительно возросшую за лето численность зверьков. В ряде случаев планомерное наблюдение за хищниками дает возможность не только установить наличие существующей вспышки «мышиной напасти», но до известной степени ее предвидеть.
Наблюдения за хищниками не могут заменить непосредственных наблюдений за жизнью популяции мелких грызунов, но служат очень полезным дополнением, так как хищники хорошо заметны и, легче учитываются. По следнее особенно бросается в глаза, когда грызунов мало, когда популяция их оказывается распыленной и с трудом поддающейся учету» (Формозов, 1934).
Оригинальный метод количественного учета при помощи кольцевания предложен В. В. Раевским (1934). «Предлагаемый нами метод количественного учета, - пишет названный автор, - подобен тому, который употребляется в физиологии, когда требуется определить общее количество крови в живом организме. Так, после вдыхания определенного количества СО (окиси углерода - угарный газ) или после введения в кровь коллоидального красящего вещества производится определение содержания посторонней примеси в небольшом отмеренном объеме крови; общее количество последней выводится из полученного таким образом разведения.
«Точно так те и мы желая определить количество особей какого-либо вида на изолированном участке наблюдения (остров, колония, резко ограниченная стация), вылавливаем часть их, кольцуем и выпускаем обратно, причем в гюследующих пробах, получаемых путем вылова, отстрела, подбора павших животных и т, п. определяется процент встречаемости отмеченных нами экземпляров.
«Циркуляция крови в организме гарантирует физиологам равномерное распределение всех ее элементов, а следовательно и вероятность того, что процентное содержание примеси во взятой пробе будет таким же, как и во всем объеме исследуемой крови. Определяя процент кольцевания путем взятия пробы из одной точки, мы также должны быть уверены, что окольцованные экземпляры распределились в общей массе исследуемой популяции достаточно равномерно... Такое нужное нам равномерное распределение окольцованных особей в популяции не только возможно, но при наличии известных условий очевидно происходит в природе...»
Раевский применил свою методику при исследовании экологии домовых мышей на Северном Кавказе, где они скопляются в громадном количестве в скирдах соломы. Мышей ловят руками, кольцуют (описание техники кольцевания см. ниже) и выпускают обратно. Спустя несколько дней производитсn3; отлов, подсчитывается количество окольцованных и неокольцованных зверьков среди пойманных и вычисляется процент окольцованных. Зная число выпущенных первый раз окольцованных зверьков (n) и установив теперь процент меченных особей в популяции (а), можно вычислить общее количество грызунов в исследуемой популяции (N), по формуле
N= n x 100 / a
Например, было окольцовано и выпущено обратно в стог 26 мышей. Спустя несколько дней здесь добыли 108 грызунов, в том числе 13 штук окольцованных (12%). Пользуясь формулой, получаем, что вся популяция состоит из 216 зверьков:
N= 26 x 100 / 12 =216
Если повторных отловов было несколько, тогда размеры популяции вычисляются по средней арифметической.
Проверки, произведенные Раевским, показали высокую точность (более 96%) его методики.
«Для практического применения метода количественного учета путем кольцевания нужно обладать следующими предпосылками:
«1. Кольцевание изучаемого вида не должно представлять слишком больших технических затруднений, иначе не будет обеспечен достаточно высокий процент кольцевания.
«2. Исследователь должен быть уверен, что за время, прошедшее с момента кольцевания до взятия пробы, если она берется из одной точки, произошло равномерное распределение индивидуумов внутри популяции.
«3. Подвергающаяся учету популяция животных должна обитать на ограниченной территории.
«4. Знание биологии и экологии вида должно обеспечить наблюдателю возможность внесения в полученные цифры соответствующих поправок (например, размножение в период между кольцеванием и взятием пробы и т. п.)».
По мнению Раевского, методика учета путем кольцевания вполне применима не только к мышевидным грызунам, но также к сусликам, песчанкам, водяным крысам, летучим мышам и другим массовым животным, живущим плотными колониями.
При рекогносцировочном изучении мышевидных млекопитающих не следует упускать никаких возможностей для характеристики состояния их популяции и, в частности, использовать глазомерную оценку их численности. К этой работе могут быть привлечены многочисленные корреспонденты, как это с успехом делают организации службы защиты урожая и службы прогнозов численности промысловых животных.
Н. В. Башенина и Н. П. Лавров (1941) предлагают следующую схему определения численности мелких грызунов (см. стр. 299).
По данным Башениной (1947), глазомерная оценка, данная корреспондентами, хорошо согласуется с результатами количественного учета на ленточных пробах давилками и с подсчетом жилых нор на маршрутах.
При глазомерном учете может быть использована шкала оценки численности в баллах, предложенная Ю. А. Исаковым (1947):
0 - Вид полностью отсутствует в данной местности.
1 - Численность вида очень мала.
2 - Численность ниже средней.
3 - Численность средняя.
4 - Численность высокая, заметно выше средней.
5 - Массовое размножение вида.
При этом пользуются всякого рода наблюдениями как над самими животными, так и над следами их деятельности - отпечатками лап на снегу и пыли, поедями, количеством зимних гнезд, вытаивающих из-под снега весной и т. д., так как в совокупности они могут дать много интересного и важного и хорошо дополнить данные количественных учетов.
Таким образом, в нашем распоряжении имеется целый ряд способов оценки численности мелких млекопитающих, обладающих и положительными и отрицательными свойствами и дело эколога избрать методику, наиболее отвечающую поставленным задачам и условиям работы.
Однако ни одна из перечисленных методик не обеспечивает получение данных об абсолютном количестве зверьков на изучаемой территории. Между тем эти данные весьма необходимы и для теоретических и для прикладных задач.
Некоторым довольно удачным приближением к этой цели является методика сплошной раскопки нор и вылавливания грызунов.
Но она применима лишь в условиях открытого ландшафта. В лесу абсолютный учет мелких млекопитающих теоретически мыслим путем сплошного их вылова на предварительно изолированных площадках.
А. А. Першаков (1934) предлагает закладывать пробные площадки размером 10 х 10 м или 10 х 20 м, которые окружать двумя земляными канавками, глубиной около 70-100 см и шириной дна в 25 см. Внутренний склон внутренней канавы пологий, под углом 45 градусов, а внешний - отвесный. Наружная защитная канавка имеет квадратное сечение. В углах канав, вровень с дном врываются ловчие банки. Внутренняя канава служит для отлова зверьков, убегающих с пробной площадки, а наружная - предохраняет от попадания зверьков извне. Кроме ловчих банок, используются давилки и, наконец, производится вырубка деревьев и даже выкорчевывание пней. Из этого видно, насколько трудоемка закладка каждой площадки. Не исключено при этом, что во время рытья канав часть зверьков убежит.
Е. И. Орлов с сотрудниками (1937, 1939) изолировали площадки стальной сеткой, а затем вылавливали зверьков давилками. Площадка отбивается в виде квадрата или прямоугольника площадью 400 кв. м и ограждается стальной сеткой с ячейками в 5 мм. Высота сетки над землей 70 см, кроме того, во избежание подрывания, она закапывается на 10 см в землю. По верхнему краю сетки устраивается двухсторонний карниз из жести, шириною в 25-30 см, препятствующий перелезанию зверьков через ограждение. Сетка укрепляется на вертикальных железных стойках, которые втыкаются в землю. Вылов зверьков, живущих на изолированной пробной площадке, производится в течение 3-5 дней давилками и другими ловушками, чтобы не пропустить ни одного животного. Количество ловушек должно быть достаточно больш 80;м, не менее чем по одной на каждые 5 кв. м. После окончательной изоляции площадки и расстановки ловушек, составляется схематический план участка, на котором отмечаются норы, кусты, деревья, пни, номера ловушек, а в дальнейшем - места добычи зверьков (рис. 73). Отлов прекращается после того, как в течение трех суток ни в одну из давилок не попалось ничего. Следует учесть возможность ухода некоторых грызунов из огороженной площадки по ветвям деревьев.
Устройство подобной изолированной площадки требует значительных материальных затрат (сетка, жесть и пр.), является, по признанию самих авторов, громоздким и трудоемким делом. На разбивку площадки уходит 30-40 человеко-часов.
Рис. 73. Схематический план изолированной площадки для учета мышевидных млекопитающих (из Орлова и др.)
Поэтому учет на изолированных площадках пока не может найти применения в широких масштабах, а лишь при специальных стационарных исследованиях, например, при изучении лесных биоценозов, где получение абсолютных показателей совершенно необходимо.