На теле (corpus) взрослой лягушки (рис. 1) шеи не заметно и голова (caput) не ясно отграничена от туловища (trunсus). На голове (рис. 2) хорошо заметны ноздри (nares externes), глаза (осuli) и барабанные перепонки (tympanum) в форме кружков позади глаз. Если кожа лягушки толста, то барабанная перепонка может быть незаметной. У большинства наших видов от конца морды до переднего края глаза, через ноздрю, тянется темная «носовая» полоска (canthus rostralis). От заднего края глаза назад идет височная складка, или железа (glandulа supratemporalis), проходящая над барабанной перепонкой и потом спускающаяся к основанию плеча.
У некоторых видов лягушки позади глаза вниз и назад, через барабанную перепонку, тянется темное, постепенно суживающееся и доходящее почти до плеча «височное» пятно (macula tympanica=m. temporalis). Сверху головы над каждым глазом видно верхнее веко (раlpebra superior). Нижнее веко (palpebra inferior) малоподвижно. Глаз, в случае надобности, закрывается полупрозрачной мигательной перепонкой (mеmbrana nictitans). В некоторых случаях в промежутке между правым и левым верхними веками удается разглядеть «лобное пятно» (organon frontalе), напоминающее небольшую бородавку. Это рудимент непарного глаза. Самцы большинства лягушек снабжены раздувающимися пузырями - голосовыми мешками или резонаторами (sассi vосаlеs), усиливающими звуки при кваканьи. Почти всегда голосовые мешки парные (непарные у Rana curtipes и R. delalandii). Если голосовые мешки помещаются под кожей горла, то их называют внутренними. Наружные голосовые мешки имеют вид пузырей, раздувающихся около задних углов рта (рис. 3). Американская Rana halecina имеет голосовые мешки промежуточного типа: они начинаются на горле, но своими концами при кваканьи выдаются по бокам головы. Случай этот объясняет путь филогенетического развития наружных резонаторов из внутренних. Внутренние голосовые мешки установлены примерно у половины всех видов лягушек, наружные- у четверти; наконец, последняя четверть видов вообще лишена резонаторов. Вероятно, отсутствие резонаторов есть результат их вторичного исчезновения.
Рис. 1. Схема тела лягушки. Вид сверху:
1 - ноздря, 2 - глаз, 3 - барабанная перепонка, 4 - кисть, 5 - сустав кисти, б - предплечье, 7 - локтевой сустав, 8 - плечо, 9 - спиннобоковая складка, 10- заднепроходное отверстие, 11- длина голени, 12 - длина бедра, 13 - верхнее веко, 14 - длина тела, 15 - бедро, 16 - коленный сустав, 17 - голень, 18 - голеностопное сочленение, 19 - предплюсна, 20 - длина лапки.
Рис. 2. Схема головы лягушки. Вид сверху:
1- ноздря, 2- носовая полоска, 3 - глаз, 4 - барабанная перепонка, 5 - промежуток между ноздрями, 6 - ширина рыла, 7 - ширина века, 8 - промежуток между веками, 9 - расстояние от конца морды до ноздри, 10 - длина рыла, 11 - верхнее веко, 12 - длина барабанной перепонки.
Рот (os) лягушки (рис. 4) раскрывается очень широко. Проведя каким-либо инструментом или ногтем по краю верхней челюсти, можно обнаружить наличие очень мелких челюстных зубов (dentes mахillагеs). Нижняя челюсть беззубая. В передней части верхнего свода ротовсй полости (сavum oris) видна пара отверстий- это внутренние ноздри или хоаны (choanae = nares internes). Между хоанами или кзади от них располагается пара небольших возвышений - сошниковые или «нёбные» зубы (dentes vomerini = d. раlatini). Первый термин предпочтительнее, ибо второй может создать ложное впечатление о нахождении этих зубов на нёбных костях. Далее назад мягкие ткани верхнего нёба приподнимаются над подвижными глазными яблоками и образуют два выступа, вдающихся в ротовую полость. В задних углах верхнего свода ротовой полости находятся отверстия Евстахиевых труб (ostium pharyngeum tubae auditivae). Мясистый язык (lingua) лягушки прикрепляется своим передним концом, а на своем заднем свободном конце он несет глубокую срединную вырезку. Если сильно отогнуть вниз нижнюю челюсть, то сзади языка становится видимым небольшое возвышение, - прикосновение иглой обнаруживает на нем продольную гортанную щель (aditus larуngis). Еще дальше назад за этим бугорком располагается вход в пищевод.
Спина лягушки кажется горбатой, но это ложное впечатление создается за счет сочленения крестцового позвонка с тазом; позвоночник же в действительности прямой.
Внешняя структура кожи, покрывающей спину, может быть весьма различной. У большинства наших видов почти от заднего края глаза, вдоль границы между спиной и боками тела, тянутся более или менее выпуклые железистые валики - спиннобоковые складки, или железы (glandulае subdorsales). Почти у всех наших видов спиннобоковые складки спереди соединяются с височными.
Между передними концами спиннобоковых складок (почти на затылке) довольно часто наблюдаются две складки, сходящиеся под углом в форме опрокинутой римской пятерки, - шейные железы (glandulae cervicales). Существуют лягушки с почти совершенно гладкой кожей спины, а с другой стороны, есть виды, у которых между спиннобоковыми складками развивается рельефный рисунок или многочисленные продольные кожные ребрышки. Наконец, у некоторых лягушек на коже спины имеются многочисленные бугорки, спиннобоковые складки отсутствуют, и по внешнему виду они напоминают жаб.
На средней линии задней части спины (между основаниями задних конечностей) располагается заднепроходное отверстие (anus), точнее клоака.
Передняя конечность (extremitas anterior) заметно короче задней (extremitas posterior). Каждая передняя конечность делится на плечо (brасhium), предплечье (antеbrachi um = «antibrachium») и кисть (manus). Некоторые виды лягушек (цейлонская Ram temporalis Gnthr., африканская R. elegans Вlgr. и R. albolabris Hall., а также R, glandulosa Вlgr. с острова Борнео) имеют на плече или при основании передней конечности по большой плоской плечевой железе (glandula brachiali). Кисть несет 4 пальца (digiti manus), При основании первого пальца передней конечности самцов имеется утолщение, которое во время размножения увеличивается, сильно пигментируется и становится шершавым, образуя так называемые «половые мозоли» (callus subpol licarius). У самца гималайской Rctna liebtgii Gnthr. в брачное время черные конические бугорки покрывают не только три первых пальца передней лапы, но и всю внутреннюю поверхность передней конечности, а также переднюю часть груди. На передней конечности отличают локтевой (articulatio сubiti) и кистевой (art. mani) суставы.
Рис. 4. Ротовая полость травяной лягушки:
1 - наружная ноздря, 2 - хоана, 3 - височная складка, 4 - барабанная перепонка, 5 - отверстие Евстахиевой трубы, 6 - отверстие гортани, 7 - сошниковые зубы, 8 - глазное выпячивание, 9 - язык.
На задней конечности отличают бедро (femur), голень (tibia = сrus) и лапку (tarsus - реs). Некоторые авторы предлагают в последнем сегменте отличать два самостоятельных отдела: первый, отвечающий проксимальным костям предплюсны, за которым удерживают название предплюсны (tarsus, s. str.), и второй -кисть задней конечности, или нога в узком смысле слова (реs , s. str.). На задней стороне бедра некоторые мадагаскарские виды (Rina guttulata Вlgr., R. ulcerosa Bttg., Rina femoralis Вlgr.) имеют плоскую бедренную железу (glandula femoralis). Кисть задней конечности имеет 5 пальцев (digiti pedis), связанных между собой плавательной перепонкой (membrana natatoria).
Пальцы как задних, так и передних конечностей удобнее всего обозначать просто римскими цифрами, идя от средней линии тела кнаружи. Сравнение длины пальцев проводят просто, сдвигая их вместе, и строят при этом суждение на основании того, сколь далеко выдаются кончики каждого из них. Если требуется выразить относительную длину пальцев, можно построить «пальцевую формулу», расположив пальцы в естественном порядке и соединив математическими значками. Например: I
Сустав между бедром и голенью именуется коленным (articulatio genu), между голенью и предплюсной - голеностопным (art. tibio-tarsalis) и между предплюсной и кистью задней конечности - плюсневым или пяточным (art. metatarsalis).
Рис. 5. Задняя лапка озерной лягушки. Вид снизу. Римские цифры обозначают порядок пальцев:
1- сочленовные бугорки, 2- внешний пяточный бугор, 3 - внутренний пяточный бугор.
Для систематики чрезвычайно важно иметь возможность сравнения пропорций отдельных видов. Это возможно, разумеется, только в том случае, если каждый промер будет строго определен. Стандарт для наружных промеров разрабoтан в советской батрахологии (Терентьев, 1931; Терентьев и Чернов, 1940). Для облегчения записей и удобства составления индексов предложены соответствующие сокращенные наименования каждого промера. Из большого числа первоначально установленных промеров оказались имеющими ценность следующие (для каждого приводится сперва номер по порядку, условное обозначение, потом латинское и русское наименование и, наконец, описание):
1. L. = Longitudo corporis = длина тела. От кончика морды до центра заднепроходного отверстия. Животное должно лежать брюхом на ровной поверхности. Рекомендуется придавливать его пальцем в области крестца.
2. L. с. = Longitudo capitis = длина головы. От кончика морды до верхней точки большого затылочного отверстия (прощупывать через кожу).
3. D. г. о. = Distantia rostri oculi = длина рыла. От кончика морды до переднего края глаза (нажать на горло снизу пальцем).
4. Sp. с. r. = Spatium canthi rostralis = ширина рыла. Расстояние между внутренними краями темных носовых полосок у передних краев глаз.
5. L. о. = Longitudo oculi = длина глаза. Наибольшая горизонтальная длина глаза (нажать на горло снизу пальцем).
6. Lt. р. = Latitudo palpebrae = ширина века. Наибольшая ширина верхнего века.
7. Sp. р. - Spatium palpebralis = промежуток между веками.
8. L. tym. - Longitudo tympani = длина барабанной перепонки. Наибольшая длина барабанной перепонки.
9. F. - Longitudo femoris = длина бедра. Длина бедра от центра заднепроходного отверстия до дистального конца бедренной кости (мерить на согнутой конечности).
10. Т. = Longitudo tibiae = длина голени. Мерится на согнутой конечности.
11. D. р. = Primus digitus = первый палец. От дистального основания внутреннего пяточного бугра до конца первого (самого короткого, внутреннего) пальца задней ноги.
12. С. int. = Callus internus = внутренний бугор. Наибольшая длина внутреннего пяточного бугра от проксимального его основания до дистального конца.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.
В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.
По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отметить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.
Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.
Рисунок 38 – Вскрытая лягушка
1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;
19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная артерия;
22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.
Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.
Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выражена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).
Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.
Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), увидим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями.
Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.
Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная система земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.
Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Следует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.
Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.
Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.
Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная железа – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Рисунок 39 – Кишечник лягушки
1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.
Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной.
Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.
Кровеносная система земноводных претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).
Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсердий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.
Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.
Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки
1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 – артериальный конус; 6 – общий артериальный ствол;
7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.
Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.
От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).
Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регулирующая давление крови в сонных артериях.
Рисунок 41 – Схема артериальной системы лягушки
1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;
4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;
7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – подвздошная артерия; 10 – бедренная артерия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;
15 – сонная «железа»; 16 – наружная сонная артерия;
17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артериальной и смешанной кровью).
По сосудам второй пары – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).
По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).
От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.
Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь.
Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).
От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену (рис. 42).
Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.
Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь, а в левое – артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.
Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки
1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;
6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;
9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;
14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихованы вены с артериальной кровью).
Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.
Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.
Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.
Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).
Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу
1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;
3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;
9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.
По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.
Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спинной мозг.
На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.
Скелет земноводных
Теоретические сведения:
Лягушка - типичный представитель земноводных. На примере этого животного можно изучить характеристики всего класса. Данная статья подробно описывает внутреннее строение лягушки.
Начинается пищеварительная система ротоглоточной полостью. На её дне прикреплен язык, который лягушка использует для ловли насекомых. Благодаря необычному строению он способен с большой скоростью выбрасываться изо рта и приклеивать к себе жертву.
На нёбных костях, а также на нижней и верхней челюсти земноводного имеются небольшие зубы конической формы. Служат они не для пережёвывания, а прежде всего для удержания добычи в пасти. Это ещё одно сходство амфибии с рыбами. Секрет, выделяемый слюнными железами, увлажняет ротоглоточную полость и пищу. Это облегчает её проглатывание. Пищеварительных ферментов слюна лягушки не содержит.
Пищеварительный тракт лягушки начинается глоткой. Далее следует пищевод, а затем - желудок. За желудком находится двенадцатиперстная кишка, остальная часть кишечника уложена в виде петель. Заканчивается кишечник клоакой. У лягушек есть и пищеварительные железы - печень и поджелудочная.
Пойманная с помощью языка добыча оказывается в ротоглотке, а затем через глотку попадает по пищеводу в желудок. Клетки, расположенные на стенках желудка, выделяют соляную кислоту и пепсин, которые способствуют перевариванию пищи. Далее полупереваренная масса следует в двенадцатиперстную кишку, в которую также изливаются секреты поджелудочной железы и впадает желчный проток печени.
Постепенно двенадцатиперстная переходит в тонкую кишку, где и всасываются все полезные вещества. Остатки пищи, которая не переварилась, попадают в последний отдел кишечника - короткую и широкую прямую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Внутреннее строение лягушки и её личинки отличается. Взрослые особи являются хищниками и питаются в основном насекомыми, а вот головастики - самые настоящие травоядные. На их челюстях расположены роговые пластинки, с помощью которых личинки соскребают мелкие водоросли вместе с живущими в них одноклеточными организмами.
Дыхательная система
Интересные особенности внутреннего строения лягушки касаются и дыхания. Дело в том, что наравне с легкими, огромную роль в процессе газообмена играет наполненная капиллярами кожа амфибии. Легкие представляют собой тонкостенные парные мешки с ячеистой внутренней поверхностью и разветвленной сетью кровеносных сосудов.
Как дышит лягушка? Амфибия использует клапаны, способные открывать и закрывать ноздри, и движения дна ротоглотки. Для того чтобы сделать вдох, ноздри открываются, а дно ротоглоточной полости опускается, и воздух оказывается в пасти лягушки. Чтобы он прошел в легкие, ноздри закрываются, а дно ротоглотки поднимается. Выдох производится благодаря опаданию легочных стенок и движениям брюшных мышц.
У самцов гортанную щель окружают специальные черпаловидные хрящи, на которые натянуты голосовые связки. Высокая громкость звука обеспечивается благодаря голосовым мешкам, которые образованы слизистой оболочкой ротоглотки.
Выделительная система
Внутреннее строение лягушки, вернее, её тоже весьма любопытно, так как продукты жизнедеятельности амфибии могут выводиться через легкие и кожу. Но все же большая их часть выделяется почками, которые расположены у крестцового позвонка. Сами почки представляют собой продолговатые тела, прилегающие к спине. В этих органах есть специальные клубочки, способные отфильтровывать из крови продукты распада.
Моча по мочеточникам выводится в мочевой пузырь, где накапливается. После наполнения мочевого пузыря мышцы у брюшной поверхности клоаки сокращаются и жидкость выбрасывается через клоаку наружу.
Кровеносная система
Внутреннее строение лягушки более сложное, чем у взрослой лягушки трехкамерное, состоящее из желудочка и двух предсердий. Из-за единственного желудочка артериальная и венозная кровь частично смешивается, два круга кровообращения разобщены не полностью. Артериальный конус, имеющий продольный спиральный клапан, отходит от желудочка и распределяет смешанную и артериальную кровь в разные сосуды.
В правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная поступает от внутренних органов, а артериальная - от кожи. В левое предсердие от легких поступает артериальная кровь.
Сокращаются предсердия одновременно, и кровь из обоих попадает в единственный желудочек. Благодаря строению продольного клапана поступает в органы головы и мозг, смешанная - к органам и частям тела, а венозная - к коже и легким. Школьникам может быть тяжело понять внутреннее строение лягушки. Схема кровеносной системы амфибии поможет наглядно представить, как работает кровообращение.
Кровеносная система головастиков имеет только один круг кровообращения, одно предсердие и один желудочек, как у рыб.
Строение крови лягушки и человека отличается. имеют ядро, овальную форму, а у человека - двояковогнутая форма, ядро отсутствует.
Эндокринная система
В эндокринную систему лягушки входят щитовидная, половая и поджелудочная железы, надпочечники и гипофиз. Щитовидная железа продуцирует гормоны, необходимые для завершения метаморфоза и поддержания обмена веществ, половые железы отвечают за размножение. Поджелудочная железа участвует в переваривании пищи, надпочечники помогают регулировать обмен веществ. Гипофиз вырабатывает ряд гормонов, влияющих на развитие, рост и окраску животного.
Нервная система
Нервная система лягушки характеризуется невысокой степенью развития, она схожа по характеристикам с нервной системой рыб, но имеет более прогрессивные черты. Головной мозг подразделяется на 5 отделов: средний, промежуточный, передний, продолговатый мозг и мозжечок. Передний мозг хорошо развит и разделяется на два полушария, каждое из которых имеет боковой желудочек - специальную полость.
В связи с однообразными движениями и в общем малоподвижным образом жизни, мозжечок имеет небольшой размер. Продолговатый мозг крупнее. Всего из головного мозга лягушки выходит десять пар нервов.
Органы чувств
Значительные изменения в органах чувств земноводных связаны с выходом из водной среды на сушу. Они уже сложнее, чем у рыб, так как должны помогать ориентироваться и в воде, и на суше. У головастиков развиты органы боковой линии.
В слое эпидермиса скрыты болевые, осязательные и температурные рецепторы. Сосочки на языке, небе и челюстях выполняют функцию органов вкуса. Органы обоняния состоят из парных обонятельных мешков, которые открываются как наружными, так и внутренними ноздрями, в окружающую среду и ротоглоточную полость соответственно. В воде ноздри закрыты, органы обоняния не действуют.
В качестве органов слуха развито среднее ухо, в котором находится аппарат, усиливающий звуковые колебания благодаря барабанной перепонке.
Строение глаза лягушки сложное, ведь ей необходимо видеть и под водой, и на суше. Защищают глаза взрослых особей подвижные веки и мигательная перепонка. У головастиков век нет. Роговица лягушачьего глаза выпуклая, хрусталик - двояковыпуклый. Амфибии видят довольно далеко и обладают цветным зрением.
6 августа 2015Лягушки - самые известные среди земноводных. Эти животные обитают практически во всем мире: от тропиков до пустыни. Внешнее строение лягушки очень схоже со строением других животных этого класса. Температура ее тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Размер взрослой особи может колебаться от 1 сантиметра до 32.
Видов лягушек около 4000. Считается что они впервые появились в Африке, а потом и на других материках.
На зиму лягушки впадают в спячку. Они прячутся на дне водоемов или в норах.
Происхождение земноводных
Первые земноводные появились примерно 300 миллионов лет назад. Внешнее строение лягушки, их образ жизни и тесная связь с водой указывают на то, что земноводные произошли от рыб. Ученые смогли найти останки вымерших видов. В отличие от современных земноводных, их тело покрывала чешуя. А строение черепа схоже со строением кистеперых рыб.
Также у доисторических лягушек имелись плавники и легкие, которые появились из плавательного пузыря. И у них был хвост, которого нет у современной лягушки.
Лягушки жили только в пресной воде и с помощью плавников могли ползать по суше, перебираясь из одного водоема в другой. Но развитие лягушки пошло дальше, и в процессе эволюции у нее появились конечности.
Места обитания
Значительную часть жизни лягушки проводят в пресных водоемах или на побережье. Еду лягушки ловят на поверхности, но в случае опасности быстро уходят на дно. Некоторые виды почти никогда не покидают воду, другие же живут в воде только в брачный период.
В процессе эволюции внутреннее и внешнее строение лягушки изменилось. Она приспособилась жить не только возле водоемов. Также лягушки обитают в местах с повышенной влажностью: на болотах, в тропических лесах. Есть виды, которые живут на деревьях и почти никогда с них не слезают.
Скелет
Скелет лягушки очень схож со скелетом окуня, но из-за особенностей образа жизни имеет ряд особенностей. Самое главное отличие - это наличие конечностей. Передние конечности соединены с позвоночником с помощью костей пояса конечностей. Задние конечности крепятся к позвоночнику тазобедренной костью.
Череп лягушки имеет меньше костей, чем череп рыб. А вот жаберные кости и жаберные крышки отсутствуют. Дыхание происходит с помощью легких.
Позвоночник лягушки состоит из 9 позвонков и имеет 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Позвонки туловища относятся к процельным, снабжены верхними дугами и ограничивают спинномозговой канал. Количество позвонков почти у всех лягушек равно семи. Ребер у этого земноводного нет.
Крестцовый отдел имеет один позвонок, и он соединяет позвоночник и кости таза. Хвост у земноводного отсутствует, но хвостовой отдел позвоночника представляет собой одну длинную кость, которая образовалась за счет нескольких сросшихся позвонков.
Шейный отдел состоит всего лишь из одного позвонка и соединяет голову и позвоночник. Этим скелет лягушки отличается от строения рыб. У них такого отдела позвоночника нет.
Мышечное строение
Мускулатура лягушки сильно отличается от мышц рыб. Она ведь не только передвигается в воде, но и живет на суше. Самые развитые мышцы лягушки и жабы - это мышцы задних конечностей. Благодаря им они могут совершать прыжки. В отличие от рыб лягушки способны немного двигать головой.
Внешнее описание лягушки
Каково внешнее строение лягушки? Она состоит из туловища, головы, передних и задних конечностей. Граница между телом и туловищем не очень четкая, шея практически отсутствует. Тело лягушки ненамного больше головы. Особенности внешнего строения лягушки в том, что она не имеет хвоста и у нее практически отсутсвует шея. Голова крупная. Глаза большие и немного навыкате. Их закрывают прозрачные веки, которые предотвращают пересыхание, засорение и повреждение. Ниже глаз располагаются ноздри. Глаза и ноздри находятся в верхней части головы и во время плавания находятся над водой. Это позволяет земноводному дышать воздухом и контролировать происходящее над водой. На верхней челюсти есть ряд маленьких зубов.
Ушей как таковых у лягушек нет, но позади каждого глаза присутствует небольшой кружок, защищенный кожей. Это барабанная перепонка. Кожа земноводного мягкая и покрыта слизью. Ее особенность - смещаться относительно тела. Это происходит оттого, что под кожей есть большое количество пространства - так называемые лимфатические мешки. Кожа лягушки голая и тонкая. Это облегчает проникновение жидкости и газов в ее организм.
Особенность лягушки в том, что она может жить без кожи. О данном факте свидетельствует периодическая линька, во время которой животное сбрасывает ее, а после съедает.
Окраска
В большинстве случаев земноводные мимикрируют под окружающую среду. Поэтому окрас повторяет рисунок того места, где обитает лягушка. У некоторых видов есть специальные клетки, которые могут менять цвет кожи в зависимости от окружающей среды.
В тропических зонах можно встретить земноводных, которые окрашены в очень яркие цвета. Такая расцветка означает, что животное ядовитое. Это отпугивает врагов.
Есть множество красивых окрасов этого животного. В Индии живет радужная лягушка, которая является предметом поклонения. Ее шкура окрашена всеми цветами радуги.
Другой необычный вид имеет стеклянная лягушка. Ее кожа полностью прозрачна, и можно увидеть ее внутренности.
Ядовитость
Многие виды имеют в коже ядовитые железы, которые вызывают паралич дыхания у хищников, если они попытаются напасть. У других лягушек вырабатывается слизь, после контакта с которой на коже появляются волдыри и ожоги.
На территории России проживают в основном только неядовитые виды лягушек. А вот в Африке, наоборот, большое количество опасных земноводных.
Ранее лягушки могли использоваться для уничтожения насекомых. Например, в 1935 году в Австралию завезли очень ядовитую тростниковую лягушку. Но это принесло больше вреда, чем пользы. Из-за своей ядовитости она наносит вред экосистеме, а вот бороться с насекомыми-вредителями не желает.
Передвижение
У лягушки хорошо развиты задние ноги. Передние конечности используются в основном для опоры в сидячем положении и для приземления. Задние ноги длиннее и сильнее передних. Для передвижения по воде и суше используются задние конечности. Лягушка с силой отталкивается и приземляется на передние ноги. Это предохраняет ее от удара.
Для передвижения в воде лягушка также использует задние лапы. На лапах есть перепонки, которые натянуты между пальцами. Кроме этого значительно облегчает передвижение в воде то, что лягушка гладкая и скользкая от слизи.
Но передвижение не ограничивается только водой и сушей. Внешнее строение лягушки может обеспечить им передвижение и в других местах. Отдельные виды способны планировать в воздухе и взбираться на деревья. Особенности лягушек некоторых видов в том, что они снабжены специальными дисками-присосками, которые помогают прилипать к разным поверхностям. Или обладают специальными наростами.
Другие земноводные умеют закапываться в землю, например, челночница делает это днем. Ночью она выходит на охоту. Закапывание происходит благодаря роговым мозолям на лапках. Некоторые виды могут пережидать под землей холода или засуху. А лягушки, которые живут в пустыне, способны находиться под толщей песка до трех лет.
Питание
Взрослые жабы и лягушки питаются мелкими беспозвоночными животными, насекомыми и в некоторых случаях позвоночными животными. Лягушки по своей натуре хищники. Они могут не побрезговать и своими сородичами.
Лягушка подстерегает свою жертву неподвижно, сидя в укромном уголке. Когда она заметит движение, выстреливает длинным языком и съедает свою добычу.
Пищеварительная система
Начинается пищеварительная система с ротоглоточной полости, к которой прикреплен длинный язык. Когда лягушка находит свою жертву, она "выстреливает" этим языком, и добыча к нему прилипает. Хоть у жабы есть зубы, она ими не пережевывает еду, а только удерживает добычу. После того как земноводное поймало жертву, пища попадает прямиком в пищевод, а потом в желудок.
Дыхательная система
Жабы и лягушки дышат с помощью легких и через кожу. Их легкие имеют мешковидную форму и сеть сосудов. Воздух попадает в легкие через ноздри. Также легкие используются не только для дыхания, но и для "пения". Кстати, самки не издают никаких звуков, "поют" только самцы, чтобы привлекать пару.
Органы чувств
Органы чувств лягушки помогают ориентироваться ей на суше и в воде. У взрослых земноводных, так же как и у рыб, очень развиты органы боковой линии. Эти органы помогают ориентироваться в пространстве. Самое большое их количество расположено на голове. Органы боковой линии выглядят как две продольные полоски вдоль всего тела, начиная с головы лягушки.
Также на коже расположены болевые и температурные рецепторы. Осязательный орган (нос) работает, только если голова лягушки находится над поверхностью воды. В воде носовые полости закрыты.
У многих земноводных развито цветное зрение.
Размножение
Лягушки начинают размножаться только на третьем году жизни. Весной, когда начинается брачный период, самец выбирает себе самку и держит ее несколько дней. За этот период она может выделить до 3 тысяч икринок. Они покрыты слизистой оболочкой и разбухают в воде. Оболочка притягивает к себе солнечный свет, что делает быстрее развитие икринок.
Развитие лягушки
Зародыш лягушки (головастик) находится в икринке примерно одну-две недели. По истечении этого времени появляется головастик. Внутреннее и внешнее строение лягушки очень сильно отличается от строения головастика. Более всего он похож на рыбу. У головастика нет конечностей, для передвижения в воде используется хвост. Дышит головастик с помощью наружных жабр.
Как у рыб и у земноводных, у головастика есть боковая линия для ориентирования. На этой стадии зародыш лягушки не выходит на сушу. В отличие от взрослой особи головастик травояден.
Постепенно с ним происходят метаморфозы: исчезает хвост, появляются лапы, происходят изменения в строении скелета. И примерно через 4 месяца появляется маленький лягушонок, который способен выбираться на сушу.
Лягушки-рекордсмены
Лягушки, которые проживают в Европе, обычно не вырастают больше 10 сантиметров. Но в Северной Америке и Африке могут жить настоящие гиганты. Самая большая лягушка - лягушка-голиаф - достигает в размерах 90 сантиметров и может весить 6 килограмм.
Чемпион по прыжкам - древесная африканская лягушка. Она способна перепрыгивать на расстояния до 5 метров.
Самый большой срок жизни у африканской роющей лягушки. Она живет до 25 лет. Эта лягушка роет себе нору и живет там, пока не закончится засуха.
Совсем недавно в Новой Гвинее обнаружили самую маленькую лягушку. Ее длина - 7,7 миллиметра.
Рекордсмен по ядовитости совсем не выглядит опасно. Это крохотная лягушка длиной около 3 сантиметров. Это самое ядовитое позвоночное на земле, включая змей. Она проживает в тропических лесах Колумбии. Ее ядом индейцы смазывали стрелы. Яда одной такой лягушки хватало на 50 стрел.
В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.
По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отметить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.
Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.
Рисунок 38 – Вскрытая лягушка
1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;
19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная артерия;
22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.
Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.
Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выражена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).
Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.
Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), увидим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями.
Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.
Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная система земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.
Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Следует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.
Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.
Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.
Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная железа – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Рисунок 39 – Кишечник лягушки
1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.
Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной.
Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.
Кровеносная система земноводных претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).
Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсердий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.
Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.
Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки
1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 – артериальный конус; 6 – общий артериальный ствол;
7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.
Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.
От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).
Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регулирующая давление крови в сонных артериях.
Рисунок 41 – Схема артериальной системы лягушки
1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;
4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;
7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – подвздошная артерия; 10 – бедренная артерия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;
15 – сонная «железа»; 16 – наружная сонная артерия;
17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артериальной и смешанной кровью).
По сосудам второй пары – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).
По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).
От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.
Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь.
Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).
От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену (рис. 42).
Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.
Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь, а в левое – артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.
Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки
1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;
6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;
9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;
14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихованы вены с артериальной кровью).
Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.
Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.
Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.
Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).
Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу
1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;
3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;
9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.
По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.
Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спинной мозг.
На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.
Скелет земноводных
Теоретические сведения:
11.1 Общая характеристика
11.2 Строение скелета
Общая характеристика
Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), хвостовой (позвонки у бесхвостых сливаются в уростиль). У хвостатых общее число позвонков доходит до 200–300. Позвонки у земноводных 3 типов:
а) амфицельные (у примитивных безногих амфибий);
б) опистоцельные, тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые (у хвостатых земноводных);
в) процельные, тела позвонков спереди вогнутые, сзади выпуклые (у бесхвостых амфибий).
Над телами позвонков развиты верхние дуги, образующие спинномозговой канал. У основания верхних дуг лежат сочленовные отростки, сочленяющиеся с аналогичными отростками соседних позвонков, это увеличивает прочность позвоночного столба, не уменьшая его гибкости. Ниже сочленовных отростков находятся поперечные отростки, неодинаково развитые в разных отделах позвоночника: у шейного позвонка развиты очень слабо; в туловищном отделе к развитым поперечным отросткам причленяются короткие ребра, не доходящие до грудины (грудная клетка отсутствует); у крестцового позвонка поперечные отростки наиболее развиты, к ним причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал.
Череп сохраняет много хряща. Для земноводных характерна аутостилия (небно-квадратный хрящ верхней челюсти неподвижно прирастает к мозговому черепу) и платибазальность (основание мозгового черепа широкое, между глазницами располагается головной мозг).
а) Мозговой череп:
Затылочный отдел представлен 2 боковыми затылочными костями, окаймляющими большое затылочное отверстие. На каждой боковой затылочной кости имеется по мыщелку для соединения с шейным позвонком.
Слуховой отдел представлен одной парой переднеушных костей и покровными чешуйчатыми костями.
Глазничный отдел у хвостатых образован глазоклиновидной костью, а у бесхвостых – клиновиднообонятельной.
Крыша мозгового черепа образована 2 парами костей: носовыми и лобнотеменными (у хвостатых лобные и теменные кости разделены).
Дно мозгового черепа образовано крупным крестообразным парасфеноидом, кпереди от которого располагаются парные покровные небные кости и сошники, на которых сидят мелкие зубы.
Остальная часть мозгового черепа остается хрящевой.
б) Висцеральный череп:
· Челюстная дуга:
Верхняя челюсть:
Небно-квадратный хрящ сохраняется на протяжении всей жизни. К нему прилегают ряд покровных костей: предчелюстная (межчелюстная) и верхнечелюстная спереди и с боков, квадратно-скуловая и чешуйчатая – сзади и сверху, крыловидная – сзади и снизу.
Нижняя челюсть:
Представлена меккелевым хрящом, прикрытым покровными костями: спереди подбородочно-челюстные, основную часть покрывают зубные кости, сзади – длинные угловые кости. Челюстной сустав образуют суставной отросток меккелева хряща и задний участок небно-квадратного хряща.
· Подъязычная дуга:
Верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре теряет функцию подвеска и превращается в стремечко – первую слуховую косточку, находящуюся в полости среднего уха, образовавшейся из брызгальца. Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и часть жаберных дуг формируют подъязычную ротовую пластинку с парными рожками для поддержания мышц дна ротоглоточной полости и языка.
Остатки жаберных дуг вместе с гиоидом образуют подъязычный аппарат, а также формируют хрящи гортани.
Парные конечности построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Передние конечности у бесхвостых намного короче задних.
Передняя конечность образуется следующими элементами:
1) Плечо – плечевая кость;
2) Предплечье – кость предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости);
а) запястье – 8–10 косточек, расположенных в 2–3 ряда;
б) пясть – 4 удлиненные косточки (по количеству пальцев), расположенные в 1 ряд;
в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 4 пальца и рудимент предпальца.
Задняя конечность состоит из следующих элементов:
1) Бедро – бедренная кость;
2) Голень – кость голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости);
а) предплюсна – две косточки проксимального ряда удлинены и образуют добавочный рычаг, от дистального ряда предплюсны сохраняются 2–3 косточки;
б) плюсна – 5 удлиненных косточек (по количеству пальцев), расположенных в 1 ряд;
в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 5 пальцев, соединенных плавательной перепонкой.
Пояса конечностей:
Пояс передних конечностей (плечевой пояс ) имеет вид полукольца, лежащего в толще мускулатуры. Основные элементы – парные лопатки и коракоиды, образующие суставные впадины для сочленения с головкой плеча. К лопаткам крепятся широкие надлопаточные хрящи для прикрепления мышц спины, а к коракоидам – хрящевые прокоракоиды, нижнюю сторону которых укрепляют ключицы. Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Кзади от места слияния отходит костная грудина с хрящевым концом, кпереди – предгрудинник, тоже с хрящевым концом.
Пояс задних конечностей (тазовый пояс ) состоит из 3 элементов, в месте соединения которых образуется вертлужная впадина для присоединения головки бедра. Это длинные подвздошные кости, прикрепляющие тазовый пояс к крестцовому позвонку осевого скелета, седалищные кости и лобковый хрящ.
Строение скелета
Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появляются признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразования происходят в висцеральном черепе, где появляется аутостилия (нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговой коробке) и возникают вторичные верхние челюсти из покровных костей. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата (стремечко) и подъязычную пластинку. Редуцируется жаберный аппарат.
Мозговой череп имеет небольшое количество замещающих и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 46).
Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвоночнику.
Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь две переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновиднообонятельная кость. С верхней и нижней стороны она прикрыта лобнотеменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.
Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей. Впереди лобнотеменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость.
Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости.
Висцеральный череп представлен рядом дуг.
Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Нёбно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает к дну черепной коробки лягушки передними и задними концами (аутостилия). На нижней поверхности небно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные небные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел небно-квадратного хряща остается хрящевым.
Функцию верхних челюстей («кусающих» челюстей) выполняют вторичные челюсти, состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью.
Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превращается в маленькую подбородочно-челюстную кость.
В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу. В связи с этим гиомандибуляре, выполнявший роль челюстного подвеска, превращается в маленькую косточку – стремечко. Стремечко расположено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды и копула образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков).
Позвоночник лягушки состоит из девяти позвонков и, в отличие от рыб, состоит из 4 отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового (рис. 47).
Шейный отдел представлен единственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его невелико.
Туловищный отдел бесхвостых земноводных состоит обычно из семи позвонков. Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности. Позвонки такого строения называются продельными (рис. 48). Однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Все позвонки туловищного отдела снабжены верхними дугами, образующими спинномозговой канал. Каждая дуга заканчивается слабовыраженным верхним остистым отростком. С боковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние.
Крестцовый отдел представлен одним позвонком. К его поперечным отросткам крепятся кости пояса задних конечностей.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмбрионального развития лягушки.
Плечевой пояс (рис. 49) имеет вид незамкнутого кольца или дуги, расположенной в передней части туловищного отдела. Спинная часть представлена лопаткой, к которой примыкает горизонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находятся на брюшной стороне пояса: относительно широкий коракоид и расположенный впереди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит покровная кость – ключица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к месту причленения передней конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются прокоракоидным хрящом. Сзади шва между прокоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впереди – предгрудинник. Обе эти кости заканчиваются хрящами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.
Рисунок 49 – Плечевой пояс и передняя конечность лягушки
1 – лопатка; 2 – надлопаточный хрящ; 3 – коракоид; 4 – прокоракоид; 5 – ключица; 6 – грудина; 7 – предгрудинник; 8 – прокоракоидный хрящ;
9 – хрящевая часть грудины; 10 – хрящевая часть предгрудинника; 11 – плечевая кость; 12 – предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости); 13 – запястные кости; 14 – пястные кости; 15 – фаланги пальцев.
Тазовый пояс (рис. 50) лягушки, так же как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину.
Первая пара костей называется подвздошными костями. Их функция заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным способом передвижения – прыганьем подвздошные кости имеют удлиненные передние концы – крылья подвздошной кости. Вторая пара костей – седалищные – расположены ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент – лобковый – остается у лягушки хрящевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз.
Рисунок 50 – Тазовый пояс и задняя конечность лягушки
1 – подвздошная кость; 2 – седалищная кость; 3 – лобковый хрящ;
4 – бедренная кость; 5 – голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости); 6 – предплюсневое кольцо (сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7 – дистальные предплюсневые кости; 8 – кости плюсны; 9 – рудимент 6-го пальца; 10 – фаланги пальцев.
Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазового пояса. В целом эта схема типична также и для большинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение связи их с осевым скелетом (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению со скелетом рыб.
Передние и задние конечности лягушки построены по единой схеме, характерной для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, прячем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подотдела.
I отдел – плечо в передней конечности, бедро в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса.
II отдел – предплечье в передней конечности, голень в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и лучевой костей в предплечье, большой и малой берцовых костей в голени.
III отдел – кисть в передней конечности, стопа в задней. В этом отделе выделяются 3 подотдела.
Строение конечностей лягушки несколько отличается от приведенной схемы, что вызвано специфичным способом передвижения.
В передней конечности (рис. 49) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости срастаются в одну кость предплечья. Количество пальцев сокращено до четырех.
В задней конечности (рис. 50) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Кость голени образуется в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым (внутренним) пальцем сохраняется рудимент добавочного (шестого) пальца.