III. Генеративный |
Генеративные молодые (ранние) |
|
Генеративные средневозрастные (зре- |
||
Генеративные старые (поздние) |
||
IV. Постгенератив- |
Субсенильные (старые вегетативные) |
|
ный (старческий, се- |
Сенильные |
|
Отмирающие |
||
выше уровня поверхности почвы; при подземном, например, у дуба, – остаются в почве. Первые листья, например у ели, тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.
3. Ювенильные растения. Растения, которые утратили связь с семенем,
а также семядоли, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травя- но-кустарничкового яруса.
4. Имматурные растения. Характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, развивают листья по форме больше сходные с листьями взрослых растений, выражено ветвление. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап как правило не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни.
Выделение имматурных растений наиболее затруднено и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.
5. Виргинильные растения. Имеют морфологические черты типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развит ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.
6. Генеративные молодые растения. Характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.
7. Генеративные средневозрастные растения. В этом возрастном состоянии особи достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.
8. Генеративные старые растения. Годичный прирост ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.
9. Субсенильные растения. Теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.
10. Сенильные растения. Характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.
11. Отмирающие растения. Преобладают отмершие части, имеются единичные жизнеспособные спящие почки.
Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. Диагнозы и ключи возрастных состояний разработаны для ряда травянистых
и древесных видов (Диагнозы и ключи …, 1980, 1983, 1989; Романовский, 2001). У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует.
У животных с разной точностью обычно различают особи «молодые», «сеголетки», «годовики», «взрослые», «старые». Г.А.Новиков (1979) выделяет пять возрастных групп животных:
1. Новорожденные (до времени прозревания).
2. Молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрело-
3. Полувзрослые – близкие к половой зрелости.
4. Взрослые – половозрелые особи.
5. Старые – особи, переставшие размножаться.
В.Е.Сидорович (1990) в популяциях выдры различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (на третьем году жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 года до 3,5 лет) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).
Особи разных возрастных групп как у растений так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль (растения) в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. Семена в популяциях растений, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.
Выделение возрастных групп всегда затруднено, особенно у животных, и проводится с использованием разных методов. Чаще всего внимание уделяется времени перехода в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей в разных популяциях одного вида также разный. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривание еще слепых 10-дневных самок (Галковская, 2001). Самки белуги созревают в 15-16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4-8 лет (самки) и 4-7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6-8 лет (Распопов, 1993). Значительно раньше, в четырех – или пятилетнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша
(Кузьмина, 2002).
Различая между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны у животных. У видов с прямым развитием хорошо прослеживаются различия, связанные с репродукцией, питанием и фунциональной
ролью. Молодые особи определяют потенции будущего воспроизводства, зрелые – осуществляют размножение. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2-3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительный вес большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл (Шилов, 1997).
Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму (Оленев, 1981). Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а родившихся в октябре – 140,9 суток (Шилов, 1997). По выражению С.С.Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Именно увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Амстиславская, 1970).
Генеративный период у древесных растений (отмечен нами у 230 видов) также наступает в разные сроки. Наиболее ранние сроки (4-5 лет) отмечены у видов немногих родов (ива, рябина, слива, черемуха, клен ясенелистный); самый поздний (40 лет) – у бука лесного. Весьма продолжительный прегенеративный период онтогенеза составляет особенность репродуктивной стратегии древесных растений. Сравнительно ранним (3-4 года) переходом от виргинильности отличаются кустарниковые виды (Федорук, 2004).
Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего, тепло, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет (Некрасова, Рябинков, 1978). Дифференциация особей по степени возмужалости в 39-летних культурах сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica) отражает рисунок… Замечено, что заложение первых генеративных органов у
хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту (Некрсова, Рябинков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при интенсивном радиальном росте ствола (Валисевич, Петрова, 2004). Чем стремительнее идет кривая хода росту вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенный морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ, наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной мас-
сы (Smith, Joung, 1982).
По данным М.Г.Попова (1983), по мере того, как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и далеко не выяснен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. по: Валисевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанических и зоологических видах показано, чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительней энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.
Таблица Возраст семеношения и кульминация прироста
в высоту хвойных растений
Растение |
Начало семе- |
Начало куль- |
Максималь- |
ношения, го- |
ный прирост |
||
прироста в |
в высоту, го- |
||
высоту, годы |
|||
Пихта сибирская |
|||
Пихта одноцветная |
|||
Пихта белая |
|||
Пихта бальзамическая |
|||
Пихта Вича |
|||
Псевдотсуга Мензиса |
|||
Ель обыкновенная |
|||
Ель сизая |
|||
Ель колючая |
|||
Лиственница европейская |
|||
Лиственница Кемпфера |
Лиственница польская |
|||
Лиственница сибирская |
|||
Лиственница Сукачева |
|||
Сосна веймутова |
|||
Сосна кедровая сибирская |
|||
Сосна обыкновенная |
|||
Сосна румелийская |
|||
Сосна черная австрийская |
|||
Сосна жесткая |
|||
Сосна Банкса |
|||
Туя западная |
|||
Как правило, разные возрастные группы животных обладают разными спектрами питания. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Особи каждой возрастной когорты зайца русака (Lepus europaeus) ориентированы на разные кормовые ресурсы; каждый помет у мышиновидных грызунов имеет также свою кормовую базу.
Не менее четко выражены различия возрастных групп у животных, характеризующихся развитием с метаморфозом. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocаstani) питаются листьями деревьев, личинки - перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи, жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с яркочерными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.
У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития к определенному виду хозяев, например у тлей, «трофический полиморфизм» обусловлен числом хозяев. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше, чем одно местообитание, или один пищевой ресурс. Половые поколения бобовой тли, например, питаются
листьями бересклета, калины, а бесполые, во второй половине лета – листьями овощных растений.
Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров. Отражение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного, с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Возрастные спектры конкретных ценопопуляций, как правило, отклоняются от базового, обобщенного варианта. Теоретически амплитуда этих колебаний вмещается в зону М±3α, где М – среднее значение относительного количества (в%) каждой возрастной группы, α – среднее квадратическое отклонение (Заугольнова, 1976). По данным Н.В.Михальчука (2002), в условиях Брестского и Припятского Полесья базовый возрастной спектр венериного башмачка отнесен до типа одновершинного с абсолютным максимумом на интегральной группе «v+sv». Он характеризуется следующим соотношением онтогенетических групп (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).
Базовые возрастные спектры разработаны для ценопопуляций многих травянистых видов (рис. …). Они рассматриваются как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции. Ценопопуляции венериного башмачка оценены с использованием данных возрастных спектров как «очень хорошие» (в пределах доверительной зоны базового спектра размещены характеристики 7-8 возрастных групп из 8-ми выделенных), «хорошие», «удовлетворительные», «неудовлетворительные» и «угрожающие» (за границами мониторинговой зоны находятся характеристики 7-8 возрастных групп) (Михальчук, 2002).
Различают четыре типа базовых спектров. В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе (Заугольнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).
1. Левосторонний спектр. Отражает преобладание в популяции особей прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции. Характерен для деревьев и некоторых групп трав (рис.).
2. Одновершинный симметрический спектр. В популяции имеются особи всех возрастных состояний, но преобладают зрелые генеративные особи, что обычно выражено у видов со слабым старением.
3. Правосторонний спектр. Характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.
4. Бимодальный (двувершинный) спектр. Наблюдается два максимума, один в молодой части, другой в составе зрелых или старых генеративных
растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.
Травянистые растения широколиственных лесов, по данным О.В.Смирновой (1987), характеризуются разными типами базовых возрастных спектров (табл.).
Таблица Распределение травянистых растений широколиственных лесов по
типам и вариантам базовых возрастных спектров (Смирнова, 1987)
Способы самоподдер- |
Типы базовых спектров |
||||||||
жания и их варианты |
(по положению основного максимума) |
||||||||
I (p – g1 )* |
II (g2 ) |
III (g3 – ss) |
|||||||
Семенной |
Гравилат город- |
||||||||
хохлатка, |
ской, чина ве- |
||||||||
кашубский, |
|||||||||
лик дубравный, |
|||||||||
опьяняющий, |
осока лесная |
||||||||
герань Роберта, |
|||||||||
крапчатая |
|||||||||
Вегетативный |
|||||||||
синый лук |
неносная |
||||||||
глубокоомоложенными |
|||||||||
зачатками, глубоко- и |
|||||||||
неглубокоомоложен- |
|||||||||
ными зачатками |
|||||||||
неглубокоомоложен- |
Сныть обык- |
||||||||
ными зачатками (фито- |
новенная |
||||||||
ценотически неполно- |
волосистая, |
||||||||
членные спектры) |
пролесник мно- |
||||||||
голетний, |
|||||||||
звездчат- |
|||||||||
ка ланцевидная,Фиалка |
|||||||||
(глубокоомоло- |
|||||||||
женными зачатками) |
женевская |
||||||||
семенной и вегетатив- |
|||||||||
ный (глубоко- и неглу- |
|||||||||
бокоомоложенными за- |
|||||||||
семенной и вегетатив- |
Лук медвежий, |
Мятлик дуб- |
|||||||
(неглубокоомоло- |
копытень евро- |
равный, осока |
|||||||
женными зачатками) |
пейский, меду- |
пальчатая, |
|||||||
осока лесная |
|||||||||
цветковая, во- |
|||||||||
обыкновенный, |
|||||||||
живучка ползу- |
|||||||||
* - I – левосторонний спектр; II – центрированный спектр; III – правосторонний спектр.
В зависимости от соотношения возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Т.А.Работнов (1950) в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.
1. Инвазионная популяция. Состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она не способна еще к самоподдержанию. Эти популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Они особенно успешно развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз./га (левосторонний спектр) (рис.). За 12 лет он сократился до 14.0, а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз./га. Попадая под полог древесного яруса, виргинальные растения характеризуются замедленным развитием,
многие вступают во вторичный покой. Переход особей в генеративное состояние постепенный. Генеративное поколение находится в стадии нарастания вегетативной и генеративной мощности. Постепенно популяция интродуцента приобретает характерный фенооблик, формируясь обычно на основе небольшого числа особей-основателей.
2. Нормальная популяция. Включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормально полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром характерная черта сформировавшихся коренных климаксовых сообществ.
3. Регрессивная популяция. В таких популяциях преобладают постгенеративные возрастные группы особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии они потеряли возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой в урочище Тисовка (Беловежская пуща).
Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Погодичную изменчивость возрастного состава полевицы тонкой
(Agrostis tenuis) отражает рис….
Роль возрастной структуры в жизни популяции велика. Разными спектрами питания возрастных когорт смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используется ресурс, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных когорт обладают разным адаптивным потенциалом. Так, молодые особи древесных растений успешно переносят суровые зимы под снегом, под покровом опавшей листвы и пожухших травянистых растений. В бесснежные суровые зимы потенциальные возможности выживания наиболее высокие у семян, которые находятся в состоянии покоя. Ювенильные растения сопротивляются засухе закрытием устьиц в начале дня, расходуя поглощенный углерод, взрослые деревья - используют грунтовые воды (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.
Определение 1
Возрастной состав популяции представляет собой соотношение возрастных групп. Особое значение имеет их отношение к воспроизводству.
Простая и сложная возрастные структуры
Возрастные отличия у особей одной популяции существенно увеличивают ее экологическую неоднородность, что обеспечивают рост приспособленности популяции в целом.
Для многих организмов характерна простая возрастная структура, когда все особи в популяции примерно одного возраста. Например, такая структура характерна для многих насекомых, дающих одно поколение в году. Большую часть года они пребывают в покоящейся стадии (яйца, куколки), а в определенный сезон переходят к активному образу жизни. Отклонения в развитии отдельных особей не превышают нескольких суток. Сходная ситуация наблюдается в популяциях однолетних растений, однако у них часть семян может сохраняться в почве более одного сезона, что усложняет возрастной состав популяции.
Виды, для которых характерна большая продолжительность жизни, обычно образуют популяции сложного возрастного состава, причем особенности возрастной структуры могут как благоприятствовать, так и препятствовать размножению.
Возрастные стадии особей в популяции
В зависимости от стадии развития особи, ее относят к той или иной возрастной стадии. У разных организмов перечень стадий развития может существенно отличаться, например:
- у растений выделяют семена, проростки, ювенильных, имматурных, виргинильных, молодых, средневозрастных и старых генеративных, субсенильных, сенильных и отмирающих особей.
- У насекомых выделяют стадии яйца, личинки (часто делят по возрастам), куколки (у видов с полным превращением), имаго. Сходные возрастные категории можно выделить и у других групп беспозвоночных, нередко их количество бывает больше, если для вида характерен сложный жизненный цикл.
- У позвоночных выделяют стадии яйца (если оно имеется в жизненном цикле), ювенильных особей, особей репродуктивного возраста и сенильных (старых). Последние в популяциях многих позвоночных не встречаются вовсе или как исключение – единичны. Например, у мелких птиц при потенциальной продолжительности жизни более 12 лет, и старости в 8-10-летнем возрасте, даже максимально отмеченные (единично) сроки жизни в природе не превышают 5-7 лет у разных видов, а основная масса популяции не старше 3-4 лет. Поэтому у таких организмов в природных популяциях сенильные особи отсутствуют.
- У многих насекомых, которые проводят в личиночной стадии больше одного года, формируются отдельные популяции для каждой генерации, поскольку особи разных лет рождения могут скрещиваться только со своими ровесниками. Фактически, это почти полная репродуктивная изоляция, и все популяции остаются представителями одного вида только за счет идентичности процессов отбора.
Возрастной спектр
Определение 2
Возрастной спектр популяции – это распределение составляющих ее особей по возрастным группам.
В зависимости от типа такого распределения могут различаться и остальные показатели популяции. Например, инвазионные популяции, представленные исключительно младшими возрастными группами, еще не сформированы и неспособны к самоподдержанию. В нормальной популяции имеются все возрастные группы (если это свойственно жизненному циклу вида). Такие популяции дополнительно подразделяются на молодые, средневозрастные и старые. В случае отсутствия некоторых возрастных групп, популяцию называют неполночленной. Регрессивные популяции в основном состоят из старых особей.
Структуру возрастного состава популяции часто наглядно изображают в виде возрастных пирамид. По ним можно определить, насколько благоприятными были предшествующие этапы развития популяции – выпадение или относительное уменьшение доли особей определенного возраста свидетельствует о распространении некоторое время назад неблагоприятных условий. Кроме того, по таким пирамидам в какой-то степени можно прогнозировать и дальнейшую динамику численности.
Например, развивающиеся популяции характеризуются преобладанием молодых особей, стабильные – сбалансированным возрастным составом, а вымирающие – преобладанием пострепродуктивных и старых репродуктивных возрастных групп.
По возрасту. Это важнейшая составляющая структуры популяции.
1. Возрастная структура популяций растений
В популяциях многолетних растений все особи характеризуются набором биоморфного признаков, определяющих их возрастную дифференциацию. Для популяционных исследований гораздо большее значение имеет определение возрастных состояний (биологический возраст), чем абсолютного возраста (календарный возраст). На основании комплекса качественных признаков в онтогенезе растений выделяют 4 периода и максимум 11 возрастных состояний:
I) латентный (семена) - характеризуется длительным хранением, составляет самый резерв популяции; II) прегенеративний (проростки, ювенильные, иматурни, виргинильных) - развитие растений до появления генеративных побегов; III) генеративный (молодые, средние, старые) - образование генеративных побегов; IV) сенильный (субсенильни, сенильные, отмирающие) - упрощение жизненных форм и отмирание.
Процессы новообразования и накопления энергии преобладают к среднему генеративного состояния, а после - процессы отмирания и потери энергии.
Возрастная структура является одним из важнейших признаков популяции. Возрастной спектр отражает жизненное состояние вида в ценозе , а также такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения , уровень смертности, скорость смены поколений. От этой стороны структурной организации зависит способность популяционной системы к самоподдержания и степень ее устойчивости к влиянию негативных факторов среды в т. ч. и антропогенного пресса. Также он характеризует этап развития популяции (виковисть), а следовательно, и перспективы развития в будущем.
1.1. Типы популяций
Существует три основных типа популяций зависимости от этапа:
- инвазивный - популяция еще неспособен к самоподдержания, зависит от заноса семян извне, состоит преимущественно из прегенеративних особей,
- нормальный - происходит самоподдержания, в основном преобладают генеративные растения,
- регрессивный - потеря способности самоподдержания, преобладают постгенеративни.
Среди нормальных есть повночлени и неповночлени, если отсутствуют какие-либо возрастные группы, чаще всего через перерыва "инспармации", вымирание определенных возрастных групп, или факторы внутреннего порядка, которые контролируют развитие самой популяции. При преобладании в возрастном спектре нормальной популяции особей определенной возрастной группы выделяют молодые, зрелые, стареющие и старые.
1.2. Базовые возрастные спектры
При достаточно полной воображении о биологии и эколого-фитоценотических приуроченность вида выделяют базовые возрастные спектры (модальные характеристики нормальных популяций находящихся в равновесном состоянии). Существует четыре основных типа, которые выделяют по положению абсолютного максимума в спектрах возрастных состояний:
I тип - полное преобладание молодых особей; II - генеративных; III - старых генеративных или сенильных; IV-определяется двумя пиками на старой и молодой частях популяции (бимодальный).
Литература
- Кричфалуши В.В., Мезев-Кричфалуши Г. М. Популяционная биология растений. - Ужгород., 1994.
- Мезев-Кричфалуший Г.Н. Популяцийна биология птицемлечника зонтичного и перспективы его выживания в Закарпатье / / Экология. - 1991. - № 3.
RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Вестник РУДН. Серия: АГРОНОМИЯ И ЖИВОТНОВОДСТВО
2017 Vol. 12 No 1 66-75
http://journals.rudn.ru/agronomy
DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75
ВОЗРАСТНОЙ СПЕКТР ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТРАТЕГИИ ВИДА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА (на примере редких и охраняемых видов природно-исторического парка «Битцевский лес»)
И.И. Истомина, М.Е. Павлова, А.А. Терехин
Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, Москва, Россия, 117198
Авторами статьи проведено исследование структуры популяций редких и охраняемых видов, включенных в Красную книгу Москвы и Московской области, в связи с влиянием на них увеличивающейся антропогенной нагрузки в лесопарковом поясе города Москвы. Впервые в Битцевском лесопарке на основе характеристики онтоморфогенеза таких видов, как подлесник европейский (Sanícula europaea L.), ландыш майский (Convallaria majalis L.), купена многоцветковая (Polygonatum mul-tflorum (L.) All.), хохлатка промежуточная (Coridalis intermedia (L.) Merat), описан и проанализирован возрастной состав их ценопопуляций. Сравнивая структуру ценопопуляций охраняемых видов, авторы показали существование различных стратегий этих видов в условиях антропогенного стресса.
Ключевые слова: антропогенный стресс, стратегия вида, ландыш майский, купена многоцветковая, подлесник европейский, хохлатка промежуточная, редкий вид, онтогенез, ценопопуляция, возрастная структура ценопопуляции, возрастной спектр
Введение. Отличительной особенностью Москвы от других крупных городов является наличие относительно хорошо сохранившихся массивов естественных лесов в парковой части города. В этих городских лесопарках произрастает немалое количество лесных видов растений, среди которых встречаются редкие и исчезающие виды, нуждающиеся в охране. По состоянию популяций редких или уменьшающих численность видов можно судить о степени рекреационной нагрузки на лесопарковую среду и формулировать требования к условиям охраны этих видов и сообщества в целом.
В условиях крупного города показатели таких факторов среды, как освещенность, влажность, состав и дренированность почвы, явно далеки от идеальных для растений. Например, в силу задымленности характеристики освещенности на территории Москвы на 10-20% ниже, чем в Московской области. В связи с этим снижаются темпы роста деревьев, травянистые растения меняют численность и структуру популяций. На эти показатели влияет и отсутствие в городе естественного почвенного покрова.
Эколого-ценотические стратегии видов (тип поведения) - наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснить его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями и, как итог, его место в растительных сообществах.
Определение стратегий видов выявляет поведение растений в растительном сообществе. Для вида эта характеристика не является постоянной, она может меняться от экологического оптимума к пессимуму, а также от центра ареала к его периферии. Для редких видов анализ стратегий - дополнительный метод, который можно применять для разработки в целях их охраны различных компенсаторных программ реализации их основных стратегий . Л.Г. Раменский в 1935 г. и П. Грайм в 1979 г. независимо описали систему типов стратегий, которая отражает реакцию видов растений на благоприятность условий среды и интенсивность нарушений. Три первичных типа стратегий, названных виолентами (конкурентами), патиентами (толерантами) и эксплерентами (рудералами), связаны между собой переходными вторичными стратегиями. У видов имеется свойство пластичности стратегий, позволяющее им в зависимости от условий среды проявлять свойства конкурентности или толерантности.
В последние годы в оценке эколого-фитоценотических стратегий применяется онтогенетический подход.
Важной характеристикой популяций растений является онтогенетический спектр, поскольку он связан с биологическими свойствами вида. При построении онтогенетических спектров модельных видов мы опирались на представления об основных этапах онтогенеза и базовых типах спектров .
Цель исследования - изучение особенностей возрастной структуры цено-популяций некоторых редких и охраняемых видов природно-исторического парка «Битцевский лес» как показателя стратегии поведения вида в условиях антропогенного давления разной степени.
Объекты и методика исследования. На территории флористически богатого Битцевского лесопарка ландыш майский (Convallaria majalis L.) является массовым (и в прошлом, и в настоящем) местным лесным видом. Там же, но гораздо реже, встречается купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum (L.) All.), подлесник европейский (Sanicula europaea L.) и хохлатка промежуточная (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - многолетние травянистые виды, характерные для неморальных лесов и произрастающие в широколиственных фитоценозах парка небольшими ценопопуляционными локусами.
Все модельные виды входят в группу уязвимых видов (3 категория), то есть видов, численность которых в Москве под воздействием специфических факторов городской среды может существенно сократиться за короткий промежуток времени .
В задачи исследования входило описание возрастной структуры популяций вышеназванных видов и сравнительный анализ их биологических характеристик,
дающих возможность определить стратегию вида в условиях антропогенного стресса.
Исследования проводились с мая 2011 г. по август 2016 г. в природно-исто-рическом парке «Битцевский лес».
Природный парк «Битцевский лес» является ООПТ с 1992 г. и, как объект природного и историко-культурного наследия, служит для сохранения биоразнообразия, поддержания представленных в нем видов в состоянии, близком к естественному; восстановления биогеоценозов, нарушенных в результате антропогенных воздействий, к которым можно отнести близость жилых кварталов, влияние автомобильного транспорта, выбросов в атмосферу ТЭЦ и других предприятий и др. . Частая посещаемость парка окрестными жителями неизбежно приводит к изменению структуры как фитоценозов в целом, так и отдельных популяций видов растений.
Изучение структуры ценопопуляций охраняемых видов широколиственных фитоценозов Битцевского лесопарка представляет немалый интерес в связи с ужесточающимся антропогенным прессом, который испытывают все представители флоры, но особенно редкие и декоративные виды с крупными соцветиями и привлекательными цветками, такими как у ландыша майского и купены купены многоцветковой.
Для выявления и описания отдельных стадий онтогенеза изучаемых видов были использованы критерии возрастных состояний для травянистых растений, подробно описанные во многих источниках .
В работе применялись широко используемые для изучения онтогенеза растений критерии, а для исследования возрастной структуры ценопопуляций - метод учетных площадок . Были выявлены и проанализированы отдельные этапы онтогенеза вышеназванных видов, а также на пробных площадях подсчитаны особи разных возрастных состояний и составлены возрастные спектры для ценопо-пуляции в целом.
Выводы исследования основывались на том положении, что ответная реакция растений на внешние воздействия, как естественные, так и антропогенные, проявляется в изменении характера роста особей, их жизненного и возрастного состояния, что непосредственно влияет на смену стратегии вида.
Результаты и обсуждение. При подсчете возрастного состава ценопопуля-ций ландыша майского (Convallaria majalis Ь.) в Битцевском лесу выяснилось, что в ценопопуляциях преобладают виргинильные парциальные побеги, развивающиеся из разветвленного, длинного корневища. Проростки и ювенильные особи отсутствуют. Это является свидетельством подавленного семенного возобновления, хотя присутствие небольшого количества имматурных побегов отражает наличие вегетативного размножения ценопопуляции. Достаточное число генеративных побегов свидетельствует о неплохих перспективах семенного размножения, но, к сожалению, эти потенции видом не осуществляются в силу постоянного антропогенного пресса (рис. 1).
возрастные состояния Рис. 1. Возрастной состав ценопопуляциии ландыша майского в Битцевском лесопарке
Таким образом, под действием рекреационной нагрузки возрастной спектр це-нопопуляций ландыша модифицировался по сравнению с базовым спектром : значительно сократилось число особей молодых возрастных состояний, практически отсутствует семенное возобновление, преобладают слаборазвитые вир-гинильные и генеративные особи, сокращается число растущих корневищ. Кроме того, уменьшается скорость роста и доля цветущих побегов, поэтому постепенно меняется динамика цветения ландыша, - перерывы между годами массового цветения становятся больше, т.е. ценопопуляция ландыша майского переходит в разряд регрессивных.
В оптимальных условиях ландыш майский является конкурентно-толерантным вегетативно-подвижным видом. Но в условиях Битцевского лесопарка под влиянием антропогенного фактора нарушается системная организация ценопо-пуляций ландыша, которая является важнейшим условием их стабильности.
Ландыш майский образует неполночленные ценопопуляции, с преобладанием виргинильных особей, характеризующихся пониженной жизненностью надземных парциальных побегов, малой плотностью зарослей, низкой семенной продуктивностью. Но и в этой ситуации данный вид может за счет вегетативной подвижности достаточно долго удерживать занятую территорию, справляясь тем самым с антропогенным прессом. Такая позиция ландыша майского в Битцевском лесопарке свидетельствует о принадлежности стратегии этого вида к группе стресс-толерантов. Онтогенетическая стратегия изученного вида - уменьшать количество семенных особей и увеличивать количество особей вегетативного происхождения, максимально долго задерживая переход особей в генеративное состояние.
Многолетний травянистый короткокорневищный поликарпический вид - купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - образует ценопопуляции, где центром влияния на среду является особь. Изучение некоторых аспектов репродуктивной биологии и выявление жизненной стратегии Polygonatum multiflorum характеризует данный вид как легко уязвимый, способный к обитанию
в довольно узких экологических условиях. В связи с биологическими особенностями семенного размножения воспроизведение купены в природе происходит достаточно медленно, что требует особого внимания к сохранению этого вида.
Вследствие нарушения естественных мест обитания и возрастающей популярности как красивоцветущее растение купена многоцветковая интенсивно истребляется, особенно в лесопарковых зонах городов, поэтому существует реальная угроза сокращения численности этого вида. В Битцевском парке этот вид существует отдельными небольшими слабодиффузными ценопопуляционными локусами, возрастной состав которых был тщательно подсчитан. Расположение ценопопуля-ционных локусов купены на территории Битцевского парка является рассеянным, что можно объяснить заносом семян с помощью птиц и их случайным приживанием. Во всех случаях купена многоцветковая встречается лишь в дубово-липовых фитоценозах Битцевского леса, в окружении широкотравья.
Возрастная структура ценопопуляционных локусов купены многоцветковой является почти полночленной, преобладают в основном виргинильные и генеративные особи, что, скорее всего, связано с доминированием вегетативного размножения купены над семенным (рис. 2). Присутствие почти всех онтогенетических состояний в возрастном спектре купены свидетельствует о динамической устойчивости ценопопуляции данного вида в изучаемом сообществе.
Рис. 2. Возрастной состав ценопопуляциии купены многоцветковой в Битцевском лесопарке
Таким образом, ценопопуляцию купены многоцветковой можно охарактеризовать как нормальную, полночленную. Преобладание же виргинильных и молодых генеративных особей является признаком перспективности развития этих це-нопопуляционных локусов в обозримом будущем. Таким образом, как редкий вид, относящийся к 3-й категории, купена многоцветковая в Битцевском лесопарке чувствует себя относительно хорошо.
По структуре ценопопуляции купены и вклада отдельных онтогенетических стадий можно определить купену многоцветковую как вид, характеризующийся конкурентно-толерантным типом жизненной стратегии с элементами стресс-то-леранта.
Подлесник европейский (Sanicula europaea Ь.) - доледниковый реликт, мезофит, произрастает в широколиственных, смешанных и реже хвойных лесах, размножается преимущественно семенами . Этот охраняемый вид встречается на территории Битцевского лесопарка в виде небольших ценопопуляционных ло-кусов, которые располагаются в основном вдоль тропиночной сети, что объясняется спецификой размножения подлесника (экзозоохория). Шаровидные части его дробного плода (3,5-4,5 мм длины и почти такой же ширины) - мерикарпии - покрыты мелкими крючковатыми шипиками. Подлесник хорошо возобновляется семенами, так как практически во всех изученных ценопопуляционных локусах этого вида встречаются проростки, ювенильные растения и имматурные особи. Прорастает подлесник надземно, в местах с нарушенным почвенным покровом и невыраженной подстилкой, свободных от других растений. Возрастные спектры подлесника в широколиственных фитоценозах Битцевского леса представляют собой практически полночленные с максимумом на имматурных особях спектры.
Сдвиг в левую сторону свидетельствует о молодости ценопопуляционных ло-кусов подлесника. В популяционных локусах, расположенных ближе к лесным дорогам, в более светлых местах появляются субсенильные и сенильные особи (рис. 3).
Рис. 3. Возрастной спектр подлесника европейского в Битцевском лесопарке
На общем возрастном спектре популяции подлесника (рис. 3) видно, что возрастная структура популяций этого вида левосторонняя, в ней преобладают особи прегенеративных стадий, а именно имматурные, ювенильные и проростки. Такая структура ценопопуляций свойственна видам, склонным к г-стратегии, рудералам (эксплерентам) . И, действительно, в наблюдаемых ценопопуляциях подлес-ника проростки, ювенильные и имматурные растения произрастали на наиболее нарушенных местах травяного яруса - кротовинах, мышиных пороях, оголенных участках почвы.
Таким образом, присутствие всех возрастных состояний в спектре подлесника свидетельствует об его устойчивости, а преобладание молодых стадий онтогенеза о перспективности развития этих ценопопуляционных локусов в обозримом будущем. То есть как вид редкий, относящийся к 3-й категории, подлесник европейский испытывает в Битцевском лесопарке относительно слабое антропогенное давление. Устойчивость популяции данного вида обеспечивается его r-стратегией и приуроченностью к нарушенным местообитаниям. Стратегическая слабость подлесника в Битцевском лесопарке проявляется в том, что он не может конкурировать с более сильными рудеральными видами, и его в таком случае можно отнести по типу вторичной переходной стратегии к стресс-рудералам. В условиях же оптимальной эколого-ценотической обстановки этот вид можно отнести к конкурентно-руде-ральным видам.
Хохлатка промежуточная, или средняя (Corydalis intermedia (L.) Merat), - многолетнее поликарпическое травянистое растение высотой 8-15 см, входит в группу весенних эфемероидов и относится к категории «редкие» на территории г. Москвы видов.
Этот вид размножается семенным путем, вегетативное размножение почти полностью отсутствует.
В обобщенном возрастном спектре популяции хохлатки промежуточной наблюдается два максимума численности: в молодой части спектра (проростки - имматурные особи) и для генеративных особей, т.е. ее можно отнести к нормальному, полночленному типу популяций (рис. 4). Наличие особей всех возрастных состояний в возрастном спектре свидетельствует об устойчивости и процветании популяции данного вида. Возрастной спектр этого вида является полночленным с небольшим сдвигом в сторону молодых особей. Максимум в генеративной части спектра свидетельствует о том, что в этом состоянии особи хохлатки промежуточной находятся длительную часть жизненного цикла. Увеличение численности особей в сенильной части спектра объясняется встречающейся у хохлаток сенильной партикуляцией.
р \ 1т V д з возрастные состояния
Рис. 4. Возрастной спектр хохлатки промежуточной в Битцевском лесопарке
Данные характеристики возрастной структуры ценопопуляции хохлатки промежуточной позволяют заключить, что в изученном местообитании Битцевского лесопарка сложились достаточно хорошие условия для существования этого вида. Ценопопуляция хохлатки промежуточной, несмотря на густую тропиночную сеть в данном месте, является процветающей и имеет оптимальную плотность, а также является растущей, так как в течение последних десяти лет ее площадь увеличилась на несколько квадратных метров. В фитоценозе хохлатка промежуточная существует только в синузии эфемероидов, и в этой синузии тип ее стратегии поведения можно отнести к конкурентно-толерантному.
Исходя из вышесказанного, при сравнении возрастной структуры ценопопуля-ций четырех охраняемых видов, можно увидеть их разную реакцию на антропогенную нагрузку, которую можно объяснить различными типами стратегий поведения данных видов в условиях стресса.
Под действием рекреационной нагрузки и антропогенного пресса модифицируется возрастной спектр ценопопуляций ландыша майского, стабилизируется состояние купены многоцветковой, увеличивается число молодых популяционных локусов подлесника европейского, практически не реагирует на него ценопопуля-ция хохлатки промежуточной. Эти изменения связаны с различными типами стратегии поведения этих видов в фитоценозе.
Хохлатка промежуточная оказывается в среде эфемероидов довольно-таки сильным конкурентно-толерантным видом, ее ценопопуляционный локус увеличивается, несмотря на рост и уплотнение тропиночной сети.
Подлесник в результате своей рудеральной стратегии занимает новые местообитания, возможно, теряя при этом старые. Купена удерживает небольшие по-пуляционные локусы в результате толерантного поведения, мало реагируя на изменения антропогенной нагрузки. А ландыш от конкурентной стратегии под влиянием антропогенного стресса переходит к стресс-толерантному поведению.
Таким образом, учитывая эти особенности и при соблюдении определенных мер охраны, иногда совсем незначительных, связанных только с экологическим просвещением, можно не только сохранить, но и приумножить численность этих видов в природно-историческом парке «Битцевский лес».
© И.И. Истомина, М.Е. Павлова, А.А. Терехин, 2017
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd ed.
Chichester, Wiley, 2001.
2. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.
М.: Сельхозгиз, 1938.
3. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.
4. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.
5. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., Наука, 1987.
6. Красная книга города Москвы. Правительство Москвы. Департамент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы / Отв. ред. Б.Л. Самойлов, Г.В. Морозова. 2-е изд., перераб. и дополн. М., 2011.
7. Красная книга Московской области / Отв. ред. Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А. Соболев. М., 2008.
8. Насимович Ю.А., Романова В.А. Ценные природные объекты Москвы и ее лесопаркового защитного пояса. М., Деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991. N 4378-В91, 1991.
9. Полякова Г.А., Гутникова В.А. Парки Москвы: Экология и флористическая характеристики. М.: ГЭОС, 2000.
10. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1994.
11. Pianka, E.R. On r- and K-Selection // The American Naturalist. 1970. Vol. 104, № 940. P. 592-597.
DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75
ONTOGENIC SPECTRUM OF COENOPOPULATIONS AS INDICATOR OF SPECIES STRATEGY
UNDER ANTHROPOGENIC STRESS (on the example rare and protected plants of the natural and historical park "Bitsevsky forest")
I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terechin
Peoples" Friendship University of Russia (RUDN University)
Miklukho-Maklaya st., 6, Moscow, Russia, 117198
Abstract. The authors investigated the structure of populations of rare and protected species included in the Red book of Moscow and Moscow region, in connection with the influence of increasing anthropogenic loads in the forest zone of the city of Moscow. For the first time in the Bitsa forest Park based on the features of ontomorphogenesis of species such as the Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. described and analyzed the age structure of their populations. Comparing the structure of populations of protected species, the authors showed the existence of different strategies of these species under conditions of anthropogenic stress.
Key words: anthropogenic stress, strategy type, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., a rare species, ontogenesis, coeno-population, age structure of the cenopopulation, age range
1. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd ed. Chichester, Wiley, 2001.
2. Ramenskiy L.G. Introduction to complex soil-geobotanical investigation of lands. Moscow, Sel-khozgiz, 1938.
3. Coenopopulations of plants: Basic concepts and structure. Moscow: Nauka, 1976.
4. Coenopopulations of plants (essays on population biology). Moscow: Nauka, 1988.
5. Smirnova O.V. The Structure of the herbaceous cover of broad-leaved forests. Moscow: Nauka, 1987.
6. The Red book of Moscow. The Government Of Moscow. Department of natural resources and environmental protection of the city of Moscow. Ed. by B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. and additional. Moscow, 2011.
7. The Red book of the Moscow region. Resp. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moscow, 2008.
8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Valuable natural objects of Moscow and its green belt. Moscow, DEP. in VINITI, USSR Academy of 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.
9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parks: Ecology and floristic characteristics. Moscow: GEOS, 2000.
10. Zaugolnova L.B. Structure of populations of seed plants and the problems of their monitoring: author. dis. ... d-ra biol. sciences. St.Petersburg, 1994.
11. Pianka E.R. On r- and K-Selection. The American Naturalist. 1970. Vol. 104. N 940. P. 592-597.
Счетные единицы. Расчеты возрастных (онтогенетических) спектров у растений основываются на выделении и использовании счетных единиц.
Вопрос о выделении счетной единицы достаточно сложен в связи со способностью растений как модульных организмов формировать в пределах физически целостной особи вегетативные структуры (парциальные кусты и побеги, клубни, луковицы, придаточные почки на корнях и пр.), способные к самостоятельному существованию и развитию и выступающие как единицы воздействия на среду. В исследованиях популяций растений используются две счетные единицы. Первая единица - морфологическая, при выделении таких единиц основным признаком считается физическая целостность анализируемой структуры, т.е. особи. Такой подход вполне правомерен и целесообразен, если исследователь имеет дело с одноствольным деревом, компактным кустом, луковичным растением и т.п.
Когда объект исследования физически целостная система корневых отпрысков, например, осины, состоящая из взрослых, молодых деревьев и только начавших развиваться побегов, выделять морфологические единицы физически невозможно и нецелесообразно с точки зрения анализа возрастной и пространственной структуры популяций. В связи с этим, сформировалось представление о второй - фитоценотической - счетной единице.
Счетные единицы существенно различаются у растений моноцентрических, явнополицентрических и неявнополицентрических биоморф, выделенных на основе особенностей пространственного распределения побегов, почек возобновления и корней (Смирнова, 1987).
Взрослые особи моноцентрических биоморф характеризуются тем, что корни, побеги (побег) и почки возобновления сконцентрированы в единственном центре, который представляет собой центр разрастания особи и центр воздействия на среду. Взрослые особи явнополицентрических биоморф имеют несколько четко выраженных центров разрастания особи, представляющих собой относительно автономную часть особи. Такими центрами могут быть парциальные кусты, а при отсутствии ветвления (кущения) - парциальные побеги. Взрослые особи неявнополицентрических биоморф, как и в предыдущем типе, имеют несколько центров разрастания (Смирнова, 1987), однако в онтогенезе растения эти центры возникают так близко, что практически их трудно разграничить. В связи с этим, неявнополицентрическая особь условно рассматривается как единый центр воздействия на среду.
Типы онтогенетических (возрастных) спектров популяций. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции - это полночленный онтогенетический спектр, в котором численное соотношение особей разных онтогенетических групп определяется биологическими свойствами видов: 1) общей продолжительностью онтогенеза и отдельных состояний; 2) темпами развития особей в разных состояниях; 3) способом само-поддержания популяций: глубокоомоложенными диаспорами (семенами и вегетативными зачатками), неглубокоомоложенными вегетативными особями или разным сочетанием названных выше способов; 4) интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации особей, 5) способностью создавать почвенный запас семян, 6) размерами площади поглощения ресурсов особями разных онтогенетических состояний (синоним - площадь питания). Такие спектры названы базовыми (характерными); они характеризуют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций (Ценопопуляции..., 1988).
Типы базовых спектров выделяют по положению абсолютного максимума в спектре онтогенетических состояний. В пределах каждого типа в зависимости от способа самоподдержания популяции выделяют варианты.
Конкретные спектры популяций могут проявлять как большое сходство с базовыми спектрами, так и значительно отличаться от них. Разнообразие конкретных спектров можно объединить в несколько типов, соответствующих тому или иному состоянию (или этапу жизни) популяции:
Инвазионное состояние - в спектре представлены лишь прегенеративные (иногда и молодые генеративные) растения;
Нормальное состояние:
А) полночленный спектр, в котором представлены все или почти все онтогенетические группы растений (семенного и/или вегетативного происхождения); может быть левосторонним, одновершинным (с максимумом на генеративных растениях) и правосторонним;
Б) вегетативно-полночленный спектр, где представлены растения только вегетативного происхождения;
В) прерывистый спектр, где представлена большая часть онтогенетических групп;
Регрессивное состояние - популяция состоит лишь из постгенеративных растений;
Состояние, при котором представлены лишь некоторые (часто одна) онтогенетические группы - фрагментарный спектр.
Инвазионные популяции находятся в стадии становления и, в зависимости от онтогенетического состава и численности особей, с одной стороны, и эколого-ценотических условий - с другой, имеют более или менее вероятные перспективы развития в нормальные. Последние полностью способны к спонтанному самоподдержанию семенным и/или вегетативным путем. Отсутствие отдельных онтогенетических групп в спектре нормальных популяций может быть связано с периодичностью плодоношения и, как правило, не является свидетельством неустойчивого состояния вида в сообществе.
Популяции становятся регрессивными в тех случаях, когда старые растения прекращают плодоношение, или условия в сообществе препятствуют развитию подроста. Помимо перечисленных вариантов в нарушенных лесных сообществах популяции могут быть представлены отдельными особями некоторых возрастных состояний (фрагментами популяций). Обычно это свидетельствует об эпизодическом приживании вида при крайне низком уровне численности, и свойственно популяциям видов-ассектаторов. Перспективы развития таких популяций оценить очень трудно. Диагностика состояния популяций, основанная на указанных выше признаках, позволяет осуществить прогноз дальнейшего развития ценопопуляций, а также позволяет подойти к оценке сукцессионного состояния сообщества. При этом для адекватной оценки перспектив популяции необходим учет биологических и экологических особенностей вида.
Еще интересные статьи