поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале-ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.
Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде-ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы-ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе-жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина-мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре-тенные формы поведения.
Приобретенные формы поведения - это результат приспособ-ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.
Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен-ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов-ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре-менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.
Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф-лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе-регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь-зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже-нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры-ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк-спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда-ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу-синку и т.д.
Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за-ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи-тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра-житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко-торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт-ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.
Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель-ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе-зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи-ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано-вятся пищей хищников.
Самой простой формой обучения является привыкание к ин-дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто-рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер-шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму-лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за-тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ-ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само-произвольно возникнуть снова.
При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв-ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо-танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю-щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек-сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.
УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РЫБ
В процессе эволюции у животных выработался особый механизм, который дает возможность реагировать не только на бузусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей. Совпадающих по времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму возникновение индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение. Связи животного с внешним миром расширяются. Животное получает возможность лучше приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому условные рефлексы необходимы для жизни.
И. П. Павлов указывал, что при образовании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит замыкание нервной связи между возбужденными центрами условного и безусловного раздражителя.
Кора больших полушария головного мозга высших позвоночных животных (neopalhum), образующаяся в процессе филогене-за из переднего мозга и имеющая исключительное значение для образования условных связей, у рыб еще отсутствует. Было доказано, что в образовании условных рефлексов большую роль играют средний и промежуточный мозг. В связи с этим способность рыб к условно рефлекторной деятельности установлена многочисленными исследованиями различных авторов Опыты Фролова (1925, 1928, 1938, 1941), Булля (1936), а также Фриша и других показали, что ряд рыб линь, гольян, камбала, ерш, бычок, треска и пр.) способны вырабатывать условные рефлексы (или, по терминологии немецких авторов, «дресси-роваться») на самые разнообразные раздражения.
Необходимо вместе с тем отметить, что лишь в работах Фро-лова был дан глубокий анализ специфических особенностей условно-рефлекторной деятельности рыб, исходящий из закономерностей, открытых И. П. Павловым;
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫХ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ
Высшая нервная деятельность позвоночных животных отражает одну из важных тенденций их эволюции - индивидуальное совершенствование. Эта тенденция проявляется в нарастающей продолжительности жизни, сокращении численности потомства, увеличении размеров тела, усилении консерватизма наследственности. Выражением этой же тенденции является и то, что на основе ограниченного числа видовых инстинктов каждый индивидуум в порядке личного жизненного опыта может образовывать большее количество разнообразнейших условных рефлексов.
У таких низших хордовых животных, как личиночно-хордовые и круглоротые, условные рефлексы имеют примитивный характер. С развитием аналитико-синтетической деятельности мозга и использованием все более тонких сигналов у рыб условные рефлексы начинают играть все более значительную роль в их поведении.
Условные рефлексы личиночно-хордовых
Несмотря на регресс своей нервной системы, асцидия может образовать условный защитный рефлекс закрытия сифонов на звуковой, или, вернее, вибрационно-механический сигнал.
Для выработки такого рефлекса над сидящей в аквариуме асцидией устанавливали капельницу. При каждом ударе капли о поверхность воды асцидия быстро закрывала сифоны, а при более сильном раздражении (падение капли с большой высоты) втягивала их внутрь. Источником условных сигналов служил электрический звонок, укрепленный на столе рядом с аквариумом. Его изолированное действие продолжалось 5 с, в конце которых падала капля. После 20–30 сочетаний сам звонок мог уже вызывать защитные движения сифонов.
Удаление центрального нервного узла уничтожало выработанный рефлекс и делало невозможным образование новых. Настойчивые попытки выработать у здоровых животных аналогичные условные рефлексы на свет оказались безуспешными. Очевидно, отсутствие реакций на световые сигналы объясняется условиями жизни асцидий.
В этих опытах также обнаружилось, что в результате сочетаний сигнала с безусловной реакцией последняя все легче вызывалась безусловным раздражителем. Возможно, что такое условное повышение возбудимости сигнализируемой реакции представляет собой начальную суммационную форму временной связи, из которой потом развивались более специализированные.
Круглоротые
Морская минога достигает метра в длину. Половой инстинкт каждую весну заставляет ее так же, как многих морских рыб, покидать глубины моря и подниматься в реки для икрометания. Однако на эту инстинктивную реакцию может быть выработано торможение (миноги перестали входить в реки, где они встречали загрязненную воду).
Условные рефлексы речной миноги исследовали при подкреплении ударами электрического тока. Световой сигнал (2 лампы по 100 Вт), к которому через 5–10 с изолированного действия присоединяли 1–2-секундное безусловное электрокожное раздражение, уже через 3–4 сочетания сам начинал вызывать двигательную оборонительную реакцию. Однако после 4–5 повторений условный рефлекс уменьшался и вскоре исчезал. Через 2–3 ч его можно было вырабатывать заново. Примечательно, что одновременно с уменьшением условного оборонительного рефлекса уменьшалась величина и безусловного. Порог электрокожного раздражения для вызова оборонительной реакции при этом повышался. Возможно, что такие изменения зависели от травмирующего характера электрического раздражения.
Как было показано выше на примере асцидий, образование условного рефлекса может проявляться в повышении возбудимости сигнализируемой реакции. В данном случае на примере миноги видно, как при торможении условного рефлекса возбудитель сигнализируемой реакции снижается. С легкостью образуя условный оборонительный рефлекс на свет лампы, миноги оказались не в состоянии выработать его на звук звонка. Несмотря на 30–70 сочетаний звонка с электрическими ударами, он так и не стал сигналом защитных движений. Это свидетельствует о преимущественно зрительной ориентировке миног в окружающей обстановке.
Минога воспринимает световые раздражения не только при помощи глаз. Даже после перерезки зрительных нервов или полного удаления глаз реакция на свет сохранялась. Она исчезала только тогда, когда кроме глаза был удален и теменной орган головного мозга, имеющий светочувствительные клетки. Фоторецепторной функцией обладают также некоторые нервные клетки промежуточного мозга и клетки расположенные в коже около анального плавника.
Достигнув высокого совершенства в приспособлении к водному образу жизни, рыбы значительно расширили свои рецепторные возможности, в частности, за счет механорецепторов органов боковой линии. Условные рефлексы составляют существенную часть поведения хрящевых и особенно костистых рыб.
Хрящевые рыбы. Прожорливость акулы недаром вошла в поговорку. Ее мощный пищевой инстинкт трудно затормозить даже сильными болевыми раздражениями. Так, китобои утверждают, что акула продолжает рвать и глотать куски мяса убитого кита, даже если вонзить в нее острогу. На основе столь резко выраженных безусловных пищевых реакций у акул в природной обстановке, по-видимому, образуются многие условные пищевые рефлексы. Об этом, в частности, свидетельствуют описания того, как быстро акулы вырабатывают реакцию сопровождения кораблей и даже подплывают в определенное время к борту, с которого выбрасываются кухонные отходы.
Акулы очень активно используют обонятельные сигналы пищи. Известно, как они преследуют раненую добычу по следу крови. Значение обоняния для образования пищевых рефлексов было показано в опытах на небольших Mustelus laevis, свободно плавающих в пруду. Эти акулы находили живых спрятавшихся крабов за 10–15 мин, а убитых и вскрытых - через 2–5 мин. Если акулам закрывали ноздри ватой с вазелином, то они не могли найти спрятавшегося краба.
Свойства образования условных оборонительных рефлексов у черноморских акул (Squalus acanthias) изучали с помощью методики, описанной выше для миног. Оказалось, что акулы вырабатывали условный рефлекс на звонок после 5–8 сочетаний, а на лампу - лишь после 8–12 сочетаний. Выработанные рефлексы были очень нестойкими. Они не сохранялись в течение суток, и на следующий день их нужно было вырабатывать вновь, хотя для этого требовалось меньше сочетаний, чем в первый день.
Сходные свойства образования условных оборонительных рефлексов обнаружили и другие представители хрящевых рыб - скаты. В этих свойствах находят свое отражение условия их жизни. Так, обитателю морских глубин шиповатому скату для выработки рефлекса на звонок понадобились 28–30 сочетаний, в то время как подвижному жителю прибрежных вод скату-хвостоколу было достаточно 4–5 сочетаний. В этих условных рефлексах также проявилась непрочность временных связей. Выработанный накануне условный рефлекс на следующий день исчезал. Его нужно было каждый раз восстанавливать двумя-тремя сочетаниями.
Костистые рыбы. Благодаря громадному разнообразию в строении тела и поведении, костистые рыбы достигли отличной приспособленности к самым различным условиям обитания. К этим рыбам принадлежит и малютка Mistichthus luzonensis (самое маленькое позвоночное, размером в 12–14 мм), и гигантский «сельдяной король» (Regalecus) южных морей, достигающий 7 м в длину.
Чрезвычайно разнообразны и специализированы инстинкты рыб, особенно пищевые и половые. Одни рыбы, как, например, вегетарианец карась, мирно плавают в илистых водоемах, другие, как, например, плотоядная щука, живут охотой. Хотя большинство рыб оставляет оплодотворенную икру на произвол судьбы, некоторые из них проявляют заботу о потомстве. Так, морские собачки охраняют отложенные яйца до вылупления молоди. Девятииглая колюшка строит настоящее гнездо из травинок, склеивая их своими слизистыми выделениями. Закончив постройку, самец загоняет в гнездо самку и не выпускает, пока она не вымечет икру. После этого он поливает икру семенной жидкостью и сторожит у входа в гнездо, время от времени вентилируя его особыми движениями грудных плавников.
Пресноводные рыбы из семейства Cichlidae в случае опасности прячут вылупившуюся молодь в рот. Описывают особые «зовущие» движения взрослых рыб, которыми они собирают своих мальков. Пинагор водит за собой мальков, которые могут прикрепляться к телу отца особыми присосками.
Ярким проявлением силы полового инстинкта рыб являются сезонные миграции. Например, лососевые в определенное время года устремляются из моря в реки для нерестования. Их массами истребляют звери и птицы, множество рыб гибнет от истощения, но оставшиеся упорно продолжают свой путь. В неудержимом стремлении к верховьям реки благородный лосось, встречая препятствие, прыгает на камни, разбивается в кровь и вновь бросается вперед, пока его не преодолеет. Он перескакивает пороги и взбирается на водопады. Защитный и пищевой инстинкты полностью затормаживаются, все подчинено задаче размножения.
Взаимоотношения рыб в стае обнаруживают определенную иерархию подчинения вожаку, которая может принимать различные формы. Так, приводят наблюдения за стайкой рыбок малабарских данио, где вожак плывет почти горизонтально, что позволяет ему первому увидеть и схватить упавшее на поверхность воды насекомое. Остальные рыбки распределяются по рангам и плывут с наклоном от 20 до 45°. Большую роль в поведении рыб играют выделяемые ими феромоны. Например, при повреждении кожи пескаря в воду поступают торибоны - химические сигналы тревоги. Достаточно было капнуть такой воды в аквариум с пескарями, чтобы они бросились в бегство.
Условные рефлексы на звуковые раздражители. Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке, если практиковать такое постукивание перед каждым кормлением. По-видимому, подобный условный пищевой рефлекс определял поведение знаменитых рыб монастырского пруда в Кремсе (Австрия), привлекающих внимание туристов тем, что они приплывали к берегу на звук колокольчика. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда они видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя.
Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925).
Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, пикша, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на поводке-нитке, привязанном к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30–40 сочетаний звуков с электрическими ударами образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара.
Таким способом можно было выработать условные рефлексы также на различного рода вибрации воды и другие сигналы, как, например, свет.
Выработанные на подкреплении электрическим током оборонительные рефлексы оказались очень прочными. Они сохранялись в течение длительного времени и с трудом поддавались угашению. Вместе с тем на следы сигналов рефлексы выработать не удалось. Если начало безусловного подкрепления отставало от конца действия условного сигнала хотя бы на 1 с, рефлекс не образовывался. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих. По результатам этих опытов можно судить о некоторой инертности и слабости временных связей, способных, однако, к тренировке.
Условный пищевой рефлекс на звук нетрудно выработать у золотистой рыбки орфы, сопровождая звуковой сигнал опусканием в аквариум мешочка с нарезанными червями. У рыбки Umbra limi был не только образован подобный условный положительный рефлекс на тон 288 колебаний/с, но и выработано дифференцирование тона 426 колебаний/с, который сопровождался подачей вместо пищи комочка фильтровальной бумаги, смоченной камфорным спиртом.
Чтобы полностью исключить участие зрения, звуковые условные рефлексы вырабатывали на предварительно ослепленных карликовых сомиках, гольянах и гольцах. Этим способом была установлена верхняя граница слышимости звуков, которая оказалась у сомика около 12 000 колебаний/с, у гольяна - около 6000, у гольца - около 2500. При определении нижней границы слышимости звуков, оказалось, что рыбы воспринимают очень медленные (2–5 колебаний/с) и даже одиночные колебания воды, которые для человеческого уха не являются звуками. Эти медленные колебания можно сделать условными раздражителями пищевого рефлекса и выработать их дифференцирование. Перерезка нервов органа боковой линии уничтожает рефлексы на низкие звуки, нижний предел слышимости поднимается до 25 Гц. Следовательно, орган боковой линии является своеобразным органом инфразвукового слуха рыб.
За последнее время накоплены сведения о звуках, издаваемых рыбами. Давно известно, что малайские рыбаки ныряют в воду, чтобы по слуху узнать, где находится косяк рыбы. «Голоса» рыб записывают на пленку магнитофона. Они оказались разными у различных видов рыб, более высокими у мальков и более низкими у взрослых. Среди наших черноморских рыб наиболее «голосистым» оказался горбыль. Примечательно, что у горбыля условный рефлекс на звук образуется после 3–5 сочетаний, т.е. быстрее, чем у других исследованных рыб, например у карася, потребовавшего 9–15 сочетаний. Однако на световые сигналы горбыль вырабатывает условные рефлексы хуже (после 6–18 сочетаний) .
Условные рефлексы на световые раздражители. Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Так, в опытах с гольянами установлено, что они хорошо дифференцируют световые раздражения по яркости, различая разные оттенки серого, удалось также добиться различения рыбами штриховых фигур, Причем вертикальная штриховка приобрела сигнальное значение быстрее, чем горизонтальная. Опыты с окунями, пескарями и гольянами показали, что рыбы могут вырабатывать дифференцировки по форме таких фигур, как треугольник и квадрат, круг и овал. Оказалось также, что рыбам свойственны зрительные контрасты, отражающие индукционные явления в мозговых частях анализаторов.
Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскоре рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки.
Описывают, что однажды коралловому хищнику дали выкрашенную в красный цвет атеринку вместе с щупальцем медузы. Хищная рыба сначала схватила добычу, но, обжегшись о стрекательные капсулы, немедленно ее выпустила. После этого она не брала красных рыбок в течение 20 дней.
Особенно много исследований проведено по изучению свойств зрения карпов. Так, в опытах выработки оборонительных условных рефлексов на предъявление линий в качестве сигналов показано, что рыбы могли дифференцировать их по углу наклона. На основании этих и других экспериментов высказаны предположения о возможном механизме зрительного анализа у рыб с помощью детекторных нейронов. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать краску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.
Условные обонятельные, вкусовые и температурные рефлексы. Рыбы могут вырабатывать обонятельные и вкусовые условные рефлексы. После того как гольяна некоторое время кормили мясом с запахом мускуса, он начал реагировать типичной поисковой реакцией на ранее безразличный для него мускусный запах. Обонятельным сигналом можно было сделать запах скатола или кумарина. Сигнальный запах дифференцировался от неподкрепляемых кормлением. Очень легко становится положительным сигналом для гольянов запах слизи, покрывающей их тело. Возможно, что таким натуральным рефлексом объясняются некоторые свойства стадного поведения этих рыб.
Если дождевых червей, скармливаемых гольянам, предварительно вымачивать в сахарном растворе, то через 12–14 дней рыбы будут набрасываться на опущенную в аквариум вату с раствором сахара. Такую же реакцию вызывали и другие сладкие вещества, в том числе сахарин и глицерин. Можно выработать вкусовые условные рефлексы на горькое, соленое, кислое. Порог раздражения горьким оказался у гольяна выше, а сладким ниже, чем у человека. Эти рефлексы не зависели от запаховых сигналов, так как они сохранялись и после удаления обонятельных долей мозга.
Описаны наблюдения, показавшие, что развитие у рыб хеморецепторов связано с поиском и обнаружением пищи. У карпов можно выработать инструментальные условные рефлексы регулирования солености или кислотности воды. При этом двигательная реакция приводила к добавлению растворов заданной концентрации. У рыбок Poecilia reticulata Peters вырабатывали условные пищевые рефлексы на вкус бета-фенилэтанола с дифференцировкой на кумарин.
Получены убедительные доказательства того, что лососевые, приблизившись к устью реки, где они родились, пользуются обонянием, чтобы найти свое «родное» нерестилище. На высокую избирательную чувствительность их хеморецепции указывают результаты электрофизиологического опыта, в котором импульсы регистрировались в обонятельной луковице, только когда через ноздри рыбы пропускали воду из «родного» нерестилища, и отсутствовали, если вода была из «чужого». Известно использование форели в качестве тест-объекта для оценки чистоты воды после очистных сооружений.
Можно сделать температуру воды, в которой плавает рыба, условным пищевым сигналом. При этом удалось добиться дифференцирования температурных раздражителей с точностью до 0,4 °C. Есть основания полагать, что натуральные температурные сигналы играют большую роль в половом поведении рыб, в частности в нерестовых миграциях.
Сложные пищедобывательные рефлексы. Для лучшего сравнения показателей условно-рефлекторной деятельности разных видов животных используют естественные пищедобывательные движения. Таким движением для рыб является схватывание подвешенной на нитке бусинки. Первые случайные схватывания подкрепляют кормом и сочетают со слуховым или зрительным сигналом, на который образуется условный рефлекс. Такой условный зрительный рефлекс, например, был образован и укреплен у карася за 30–40 сочетаний. Также была выработана дифференцировка по цвету и условный тормоз. Однако повторные переделки сигнального значения положительного и отрицательного раздражителей оказались чрезвычайно трудной задачей для рыб и даже приводили к расстройствам условно-рефлекторной деятельности.
Исследования поведения рыб в лабиринтах показали их способность к выработке реакции безошибочного выбора правильного пути.
Так, темнолюбивая рыбка Tundulus после 12–16 проб в течение двух дней стала проплывать через отверстия ширм, не заходя в тупики, прямо в угол, где ждала пища. В аналогичных опытах с золотыми рыбками время поисков выхода из лабиринта за 36 проб уменьшилось со 105 до 5 мин. После 2 недель перерыва в работе приобретенный навык изменился лишь немного. Однако с более сложными лабиринтами, типа применявшихся для крыс, рыбы не могли справиться, несмотря на сотни проб.
У хищных рыб можно выработать условно-рефлекторное подавление охотничьего инстинкта.
Если в аквариум со щукой поместить за стеклянной перегородкой карася, то щука сразу бросится на него. Однако после нескольких ударов головой головой в стекло нападения прекращаются. Через несколько дней щука уже не пытается схватить карася. Натуральный пищевой рефлекс полностью угашен. Тогда снимают перегородку, и карась может плавать рядом со щукой. Аналогичный опыт был проведен с хищными окунями и пескарями. Хищники и их обычные жертвы мирно жили вместе.
Другой пример условно-рефлекторного преобразования инстинктивного поведения показал эксперимент с рыбками цихлидами, которым во время их первого нереста заменили икру на икру чужого вида. Когда вывелись мальки, рыбки стали о них заботиться и оберегать, а когда в следующий нерест они вывели мальков своего вида, то гнали их как чужих. Таким образом, выработанные условные рефлексы оказались весьма консервативными. На основе подкрепления пищевыми и оборонительными реакциями у рыб вырабатывали различные двигательные условные рефлексы. Например, золотую рыбку учили проплывать через кольцо, делать «мертвые петли», бойцовая рыбка бетта блестящая, приученная проходить через отверстие в преграде, стала прыгать в него даже когда оно было поднято над водой.
Поведение рыб, их безусловные и условные рефлексы в значительной мере определяются экологическими факторами среды обитания, которая накладывает свой отпечаток на развитие нервной системы и формирования ее свойств.
Выработка оборонительных условных рефлексов у мальков. Регулирование течения рек, строительство плотин гидроэлектростанций и мелиоративных систем в большей или меньшей степени затрудняет путь рыбы к естественным нерестилищам. Поэтому все большее хозяйственное значение приобретает искусственное рыборазведение.
Ежегодно миллиарды мальков, выведенных на рыбоводных станциях, выпускаются в озера, реки и моря. Но только небольшая часть их выживает до промыслового возраста. Выращенные в искусственных условиях, они нередко оказываются плохо приспособленными к жизни на воле. В частности, мальки, не имевшие жизненного опыта образования защитных реакций, легко становятся добычей хищных рыб, от которых они и не пытаются спасаться. Для того чтобы повысить выживаемость мальков, выпускаемых рыбоводными станциями, были предприняты опыты по искусственной выработке у них защитных условных рефлексов на приближение хищных рыб.
В предварительных пробах изучали свойства образования таких рефлексов на зрительные, слуховые и вибрационные сигналы. Если среди мальков плотвы поместить металлические блестящие пластинки, имеющие форму тела хищника-щуренка, и пропускать через эти пластинки ток, то мальки начинают избегать этих фигур даже в отсутствие тока. Рефлекс вырабатывается очень быстро (рис. 84).
Рис. 84. Выработка условного оборонительного рефлекса у мальков плотвы на вид модели хищной рыбы в течение 1 ч (по Г.В. Попову):
1 - 35-дневные мальки, 2 - 55-дневные
Чтобы оценить, насколько выработка искусственных оборонительных рефлексов может повысить выживаемость молоди, сравнивали скорость поедания хищником мальков, прошедших подготовку, и мальков, не имевших такой подготовки.
Для этого в пруду устанавливались садки. В каждый садок помещали одну хищную рыбу - голавля и точно отсчитанное количество мальков рыбца. Через 1 или 2 сут подсчитывали, сколько мальков осталось в живых и сколько было съедено хищником. Оказалось, что из числа мальков, не вырабатывавших оборонительные рефлексы, почти половина гибнет в течение первых суток. Примечательно, что вторые сутки практически мало что добавляют в этом отношении. Можно думать, что уцелевшие мальки успевают образовать натуральные условные оборонительные рефлексы и успешно спасаются от преследований хищника. Действительно, если их брать после такой естественной подготовки в специальные опыты, то процент гибели оказывается или сравнительно небольшим, или даже нулевым.
Мальки с искусственно выработанными условными оборонительными рефлексами как на вид фигуры хищной рыбы, так и на сотрясение воды, имитирующее ее движения, меньше всего пострадали от голавля. В большинстве опытов хищник даже в течение двух суток не сумел изловить ни одного из них.
Разработанная в последнее время простая техника воспитания защитных рефлексов у мальков промысловых рыб во время их выращивания может принести существенную практическую пользу делу рыборазведения.
Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария АлександровнаВысшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу
Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр БорисовичГлава 7 АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА Вся высшая нервная деятельность состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза - обратного слияния этих элементов в целостное восприятие
Из книги Краткая история биологии [От алхимии до генетики] автора Азимов Айзек Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон ДонГлава 13 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОВОДНЫХ, ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ И ПТИЦ Современные потомки первых обитателей суши сохранили в своей организации и поведении многие следы той ломки, которая сопровождала выход животных из водной стихии. Это видно, например, при
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичГлава 14 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГРЫЗУНОВ И КОПЫТНЫХ После катастрофического конца эры холоднокровных гигантов, не сумевших приспособиться к новым условиям жизни, господствующее положение в животном мире заняли теплокровные млекопитающие. Высокий уровень обменных
Из книги Основы психофизиологии автора Александров ЮрийГлава 15 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНЫХ В жизни хищников приспособительное значение высшей нервной деятельности проявляется особенно ярко в жестокой борьбе за существование. Помимо непрерывной выработки все новых условных рефлексов защиты от более сильных врагов,
Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф АГлава 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОБЕЗЬЯН Изучение высшей нервной деятельности обезьян представляет особый интерес по двум причинам. По-первых, обезьяны - самые высокоразвитые в психическом отношении животные, во-вторых, они самые близкие к человеку представители
Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей ВячеславовичГлава 17 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА Жизнь на каждом шагу показывает неизмеримое превосходство разума людей над примитивными мыслительными способностями животных. Громадный разрыв между психической жизнью человека и животных долгое время служил поводом для
Из книги автораГлава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, - это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство
Из книги автораГлава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая - сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов
Из книги автора Из книги автора§ 25. Теории происхождения хордовых Бытует несколько точек зрения на возникновение хордовых, которые различаются как по подходам к решению проблемы, так и по животным, избранным в качестве представителя предковых групп. Наиболее известны гипотезы возникновения хордовых
Из книги автора§ 26. Происхождение нервной системы хордовых Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых - трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать
При изучении рыб большое внимание уделяется развитию понятия "рефлекс", впервые дается определение понятия "условный рефлекс". Важно, чтобы учащиеся убедились в том, что у рыб вырабатываются самые различные рефлексы и их можно выработать самим.
К наиболее доступным относятся опыты по выработке пищевых условных рефлексов на звуковые, световые и другие раздражители. Сравнительно быстро (через неделю-две) можно приучить рыб подплывать к определенному месту кормления на такие сигналы, как постукивание по стеклу аквариума металлическим предметом (ключом, скрепкой, монетой), включение лампочки от карманного фонаря.
На уроке при ознакомлении с нервной системой и поведением рыб учитель может предложить ученикам, имеющим дома аквариумы, сказать, какие условные рефлексы выработались у содержащихся рыб сами собой, при каких условиях они могли выработаться. Далее нескольким ученикам можно предложить выработать условный рефлекс на звук и рассказать, как следует проводить эту работу.
Оборудование и объекты . Аквариум с несколькими рыбами одного или разных видов; фонарик; лампочки с рефлекторами; синий и красный красители.
Проведение опыта . 1. Перед проведением опыта по выработке условного рефлекса на звук рыб нужно на несколько дней оставить без корма. Затем перед каждым кормлением следует стучать по стенке аквариума монетой или другим металлическим предметом и, наблюдая за поведением рыб, давать им понемногу корма. Опыт проводится ежедневно. После того как рыбы съедят корм, им дается еще небольшая порция при постукивании о стенку аквариума.
Кормить рыб следует в одном и том же месте. Время между действием условного раздражителя и его подкреплением с каждым кормлением нужно постепенно увеличивать. Условный рефлекс считается выработанным, когда рыбы после сигнала собираются у места кормления при отсутствии там корма.
Учащиеся должны знать, что выработанная реакция на условный раздражитель сохраняется только при условии ее подкрепления пищей или другим безусловным раздражителем.
2. Примерно так же, как и на звук, проводится выработка условного рефлекса на свет. Снаружи стенки аквариума укрепляют лампочку от карманного фонаря. Чтобы свет не распространялся во все стороны, можно сделать небольшой рефлектор - конус из кусочка фольги, наклеенного на плотную бумагу. Лампочка проводками соединяется с батарейкой.
Перед опытом рыб не кормят 1-2 дня. Учащимся предлагается включить свет, наблюдать, как будут вести себя рыбы, а затем дать им немного корма. Опыт повторяется несколько раз в день. При этом отмечается, как меняется поведение рыб, через сколько дней они сразу же после светового сигнала будут приплывать к месту кормления.
Можно предложить следующий опыт. В два аквариума или банки с водой и водными растениями помещают по одному небольшому карасю. Одну рыбку после постукивания о стенку аквариума кормят падающим на дно кормом (черви энхитреи, трубочник, мотыль, мелкие или разрезанные дождевые черви), другую - плавающим на поверхности кормом (сухая дафния, гаммарус, сухой мотыль). Каждое постукивание о стенку аквариума сопровождается кормлением.
В ходе опыта устанавливается, через сколько дней (или, еще лучше, через сколько сеансов кормления и действия сигнала) при помещении карасей в общий аквариум один из них во время постукивания будет опускаться вниз, а другой - подниматься вверх.
3. Интересен опыт, выясняющий способность рыб реагировать на цвета. На наружной стенке аквариума укрепляют две лампочки с рефлекторами. Одну из лампочек предварительно красят в красный цвет, другую - в синий. Вначале у рыб вырабатывают условный рефлекс на красную лампочку. Затем поочередно включают синюю и красную лампочки, причем при включенной синей лампочке корм не дают. Вначале рыбы реагируют на ту и другую лампочки, а затем только на красную. На включаемую синюю лампочку вырабатывается торможение.
В процессе выполнения опытов учащиеся могут наблюдать, одинаково ли быстро вырабатываются условные рефлексы у разных видов рыб, например у гуппи или меченосцев.
Выводы . 1. У рыб образуются условные рефлексы на различные звуки, свет, цвета, место кормления. 2. Условные рефлексы вырабатываются несколько быстрее у хищных рыб по сравнению с мирными. 3. Образованные условные рефлексы способствуют им лучше выжить в изменившейся обстановке.
Сообщения о результатах проведенных опытов по выработке условных рефлексов у рыб заслушиваются на уроке по изучению нервной системы и поведения рыб в случае, если учащимся были даны предварительные задания при завершении изучения членистоногих. Если же интерес к проведению описанных опытов был проявлен у школьников во время ознакомления их с нервной Системой и поведением рыб, то результаты работы по выработке условных рефлексов у рыб могут быть получены к уроку, на котором рассматривается нервная система и поведение лягушки как представителя земноводных.
Вопросы . Чем условные рефлексы отличаются от безусловных? Почему условные рефлексы образуются при условии одновременного действия безусловного рефлекса? Каково значение выработки условных рефлексов? Каково значение угасания условных рефлексов при отсутствии подкрепления их безусловными раздражителями?
Рыбы отличаются исключительной сообразительностью — это известно уже давно. Так, многие из нас, наверняка, слышали истории о язях и щуках, которые открывают крышки у садков; о сазанах, которые хвостом сбивают насадку с крючка и спокойно ею питаются; о лещах, поднявшихся по лесе на поверхность и скрывшихся в глубине, увидев рыбака; о брызгуне, который сбивает насекомых струей воды.
И.П. Павлов провел много наблюдений и экспериментов, в ходе которых обнаружил, что всем живым существам присущи безусловные и условные рефлексы. Безусловно-рефлекторная деятельность заложена в рыбах на генетическом уровне.
Пищевой рефлекс играет главную роль в жизни рыб. Так, рыб-хищников привлекают движения жертвы: на неподвижную блесну рыба не обратит внимание, а блесна, максимально похоже повторяющая движение рыбы, несомненно, не останется незамеченной.
Положение жертвы также играет важную роль. В некоторых водоемах щука может схватить мертвую рыбу, насаженную на крючок, но она ни при каких обстоятельствах не возьмет рыбу, плавающую брюхом кверху. Поэтому опытные рыбаки вводят рыбке кусочек свинца в брюшко через рот перед насадкой на крючок. В током случае она будет иметь правильное горизонтальное положение при ловле на жерлицы или кружки.
У нехищных рыб пищевой рефлекс срабатывает и на вид, и на запах жертвы.
Поведение разных рыб при охоте также разнообразно: щука и окунь обычно нападают из засады; быстро плавающие — лосось, тунец — догоняют добычу.
Врожденные рефлексы заботы о потомстве очень важны для сохранения вида. Например, лососи прогоняют перед нерестом с нерестилищ всю рыбу и закапывают икринки в гальку и песок. Сомы охраняют свою икру до момента выклева мальков, колюшки самец строит гнездо для икры и также охраняет мальков.
Стремление к свободе — это тоже безусловный рефлекс. Так, если рыбу посадить в аквариум, то она может перестать есть и умереть от голода. В данном случае рефлекс свободы пересиливает пищевой рефлекс.
Оборонительный рефлекс заставляет рыбу пугаться шума, тени, запаха. Наименее осторожны щука, окунь, налим. Наиболее — лещь, сазан, форель.
В большинстве случаев рыбы спасаются бегством от опасности, но некоторые пытаются испугать врага. Иглобрюх и куткутья принимают форму шара, раздуваясь. Ерш и окунь поднимают вверх спинной плавник, скат пускает в ход кинжалы.
Исследовательский рефлекс также защищает рыбу от опасности. Заметив посторонний предмет, рыба приглядывается, прислушивается, пытается определить, не грозит ли ей опасность. Но, не приблизившихся к предмету, не получится выяснить, что это такое. Поэтому рыба, преодолевая страх, подходит ближе.
Данный инстинкт животных описан в одном из романов Майн-Рида: у охотника закончились продукты, а ему предстоял длинный путь. Он увидел стадо антилоп, однако подобраться к ним на расстояние выстрела, не спугнув их, не получилось бы. Тогда он встал на руки и насал размахивать ногами в воздухе. Это привлекло антилоп, и они подошли ближе, повинуясь исследовательскому инстинкту. Тогда охотник быстро вскочил на ноги, схватил ружье и застрелил одно из животных.
Аналогично поступают и рыбы. У некоторых рыб проявляется этот инстинкт при опущенной в воду электрической лампочки.
Но не все инстинкты рыб являются врожденными, многие были приобретены. Когда-то лососи метали икру в океане, но поскольку в реках меньше врагов и условия более благоприятны, то инстинкт изменился — они стали откладывать икру в реках.
Ладожская форель тоже заходит в реки, причем поднимается вверх по течению.
Раньше сырть поднималась на нерест из Финского залива в реку Нарову. Однако после возведения плотины на Нарове часть стада рыб оказадась отрезанной от залива, освоилась там и до сих пор живет и размножается в Великом и Чудском озере, в реке Нарове.
Но не всегда инстинкты рыб меняются в зависимости от обстоятельств. Так, постройка Волховской электростанции перегородила путь сигам к их нерестилищам, и привела практически к полному исчезновению вида.
Исследуя условные рефлексы рыб, было поставлено много опытов. Например, если подвесить в аквариуме красную бусинку на нитке, то рыбы ее «попробуют» обязательно. В этот же момент нужно бросить в кормовой угол их любимую еду, И повторять эти действия несколько раз. Вскоре рыбы, подергав за бусину, будут сами приплывать в кормовой угол, даже если им не предложить пищи. Если заменить красную бусинку на зеленую, не давая корма, то рыба к ней не притронется. Но переучить их можно — заставить схватывать зеленую бусину и не притрагиваться к красной.
Если вырезать два треугольника из картона — один большой, второй маленький и приложить стеклу аквариума при кормлении один из них, а после кормления второй, то вскоре рыбы будут подплывать к треугольнику того размера, который прикладывали при кормлении даже если им не будут давать пищу. А на второй не будут обращать внимание. Таким образом рыб можно обучить различать буквы алфавита.
На звук тоже можно выработать условный рефлекс. Если при кормлении рыбы слышат звук звонка, то они будут подходить на звонок и без пищи. Опытноым путем также было установлено, что рыбы могут различать тон звуков.
Более осторожно ведет себя рыба , побывавшая на крючке. Поэтому в диких водоемах рыба охотнее берет приманку, чем в водоемах, часто посещаемых рыбаками.
И, соответственно, чем старше рыба, тем она осторожнее. Понаблюдаем за стайкой голавлей возле устоев моста. Ближе к поверхности плавают маленькие голавлики, а в глубине — крупные рыбы. Если в воду бросить кузнечика, то — всплеск — и кузнечик окажется во рту у крупной рыбы. А если проткнуть кузнечика соломинкой и бросить в воду, то крупный голавль его не возьмет, а мелочь будет теребить его.
Для того, чтобы рыба стала бояться, ей необязательно самой побывать на крючке, одна попавшаяся на крючок рыба способна напугать всю стаю. Иногда рыбы пользуются опытом соседей: Если косяк лещей окружить неводом, то, очутившись на дне, они мечутся во всех направлениях, но как-только одна из рыб проскользнет под тетивой, воспользовавшись неровностью дна, так за ней устремится вся стая.
Тот факт, что рыбы перенимают опыт соседей, подтвердили и опыты. Аквариум перегородили стеклом на две половины. в одну из которых посадили несколько верховок. В углу аквариума зажгли красную лампу, которая привлекала рыб. Как только рыбы приближались к лампе, их ударяло током, от чего они бросались в рассыпную. После нескольких опытом рыбы убегали от лампы сразу после ее включения, даже без тока. Затем во вторую часть аквариума подсадили еще двух верхоловок, никогда не испытывающих удара током. Но они также убегали от красной лампы, следуя примеру соседей.
Условные рефлексы, как правило, «забываются», Но они могут превратиться и во врожденные, если условия, при которых они возникают, повторяются из поколения в поколение.
Голавль в большинстве рек питается червями, насекомыми или личинками. Но в реку Неву попадают всякие пищевые отходы, поэтому голавль стал там практически всеядным. Там его ловят на удочку , на крючок насаживая колбасу, сыр или даже селедку. В реках, расположенных вдали от городов, голавль к такой насадке даже не притронется. Таким образом изменение условий питания вызвало превращение временного пищевого рефлекса в постоянный.
Как мы видим, ум, сообразительность и хитрость рыб — это всего лишь врожденные и приобретенные инстинкты.
>>Нервная система, органы чувств и поведение рыб
§ 40. Нервная система, органы чувств и поведение рыб
Спинной мозг.
Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника , имеет вид трубки. Ее задний отдел - спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела 77 .
По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступают сигналы о раздражении.
Головной мозг.
Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных животных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Все отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движений и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.
Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.
Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия - ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.
Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.
Органы вкуса - чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб , не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.
Для рыб характерен особый орган чувства - боковая линия. Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки , соединенные с нервом, идущим под кожей.
Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.
Рефлексы рыб.
Наблюдая поведение окуня в аквариуме, можно заметить, что ответы на раздражение у него могут проявляться двояко.
Если к окуню прикоснуться, он моментально метнется в сторону. Столь же быстр его ответ на вид пищи. Жадный хищник, он стремительно кидается на свою добычу (мелких рыб и различных беспозвоночных - ракообразных, червей). При виде добычи возбуждение идет по зрительному нерву в центральную нервную систему окуня и сейчас же по двигательным нервам возвращается от нее к мускулам. Окунь плывет к жертве и захватывает ее. Механизм подобных ответов организма на раздражение врожденный - такие рефлексы называют, как вы уже знаете, врожденными или безусловными. У всех животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. Они передаются по наследству.
Если кормление рыб в аквариуме сопровождается какими-либо действиями (условиями), например зажиганием лампочки или постукиванием по стеклу, то через некоторое время такой сигнал начинает привлекать рыб сам по себе, без подкормки. На подобные сигналы у рыб вырабатываются приобретенные, или условные, рефлексы, возникающие при определенных условиях.
В отличие от врожденных рефлексов условные рефлексы не передаются по наследству. Они индивидуальные и вырабатываются в течение жизни животного.
1. С помощью рисунков 71
и 77
установите, в чем различие строения центральной нервной системы окуня и ланцетника.
2. Какие органы чувств развиты у рыб?
3. Что такое безусловный рефлекс? Приведите примеры.
4. Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?
Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. - 23-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.: ил.
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки